(重新排版)
起源、历史和文化遗传学家、考古学家和历史学家的工作有助于我们了解狮子在印度次大陆定居的起源和时间。来自这三个学科的证据并不总是相互印证,关于狮子是何时以及如何进入印度的,还有很多需要了解的地方。
现存狮公认有两个亚种,即来自非洲的所有狮子统称为P.l. leo,来自亚洲的狮子称为P. l. persica(Bauer et al., 2016)。据信,它们的分化发生于距今5.5万-20万年前(O’Brien et al., 1987)。基于线粒体和细胞核DNA分析,最近对现代狮的谱系地理学研究显示,现代狮只起源于非洲(Barnett et al., 2006; Antunes et al., 2008)。现存狮起源于东非和南非(Antunes et al., 2008)的几个更新世动物避难所(距今32.4万–16.9万年前) 。亚洲狮被认为起源于一个较古老的东非避难所分散事件,距今约11.8万年(95%置信区间 距今2.8万–20.8万年前) (Antunes et al., 2008)。基于北部、西部和中部的非洲狮与现存的印度狮的遗传距离比南部和东部的非洲狮更为接近,Bertola et al. (2011) 提出了另一种假说,即在非洲西部和中部发生更新世灭绝事件后,中东的一个避难所发生了再繁衍。最近对现代和古代狮的样本进行的mt-DNA分析(Barnett et al., 2014) 显示,狮子迁徙到亚洲的时间始于距今2.1万年,并可能一直持续到全新世晚期。吉尔狮的母系血统被发现是嵌套在北部、西部和中部的非洲狮组成的进化枝中(Barnett et al., 2014). Bertola et al. (2015)将核标记同mt-DNA结合在一起,发现来自印度的狮子构成一个独特的群,几乎没有或很少与非洲狮混合。IUCN的猫科专家组现在承认两个亚种——P. leo leo,包括来自印度、中非和西非的狮子,P. leo melanochaita,包括来自东非和南非的狮子(Kitchener et al., 2017)。斯里兰卡的化石记录(Manamendra-Arachchi et al., 2005) 报道狮与虎早在第四纪晚期已经存在,远比目前估计的现代狮与虎到达印度的时间要早。距今5千-1万年前,印度和斯里兰卡之间的最后一座陆桥被淹没(Yokoyama et al., 2000)。气候和相关的植被变化被认为是狮子灭绝的推动因素,再加上早期人类在更近的时代的狩猎活动,可以说也导致了斯里兰卡老虎的灭绝。然而,最后一次冰期的最高潮之前及其间,它们在印度大陆的避难所继续生存的可能性不可排除。尽管这种主张的证据尚未被发现,但这些可能性似乎是现实的,并揭示了一系列有待回答的问题。
在印度中部的比姆贝卡石窟,新石器时代/铜石并用时代的洞穴壁画中狮子的存在(距今3万–10万年前;Badam and Sathe, 1991)表明狮子是印度的早期进入者,并为斯里兰卡的化石记录提供了证据。但是狮子并未出现在印度河流域文明顶峰时,印章、陶器和雕塑图像中老虎、大象和犀牛等其它当代野生动物的图示比比皆是,却不见它们的踪影(Divyabhanusinh, 2005),于此可见一斑,这仍是个奥秘。早期进入印度的狮子有可能在当地大部分或全部地区灭绝,就像在斯里兰卡发生的那样。在博兰山口(现巴基斯坦境内)附近的梅赫尔格尔找到的狮子陶艺,这是新石器时代(距今9000–4500年前)重要的考古遗迹之一,从塔克西拉(现巴基斯坦境内)发掘出的有狮形手柄的器具可以追溯到哈拉帕晚期(距今约2500年)(Divyabhanusinh, 2005)。虽然哈拉帕艺术中对老虎的描绘广为人知,但在印度河谷遗址中也发现了罕见的双头狮子雕塑(Iyer, 1977)。雅利安人的到来及其影响标志着人们对狮子的熟悉度的提高。如果这种熟悉度是由于狮子生存在印度抑或是迁移途中的雅利安人在波斯与它们相遇,将很难区分。印度古代文献《梨俱吠陀》,其年代为距今3500至4000年前,至少在15次不同的情况提到“simha”(梵文中表示“狮子”)这个词。根据有文字记载的历史,Singh (2007)推测现代狮是通过兴都库什山脉的西部通道进入印度的,并在距今2600至3500年间占领了印度北部和西部的大部分地区。Divyabhanusinh (2005) 将现代狮在印度西部和西北部的入侵归因于环境变化引起热带森林的流失,例如长期干旱(也可以说是雅利安人迁移的原因)和人为因素所致的生境变化,譬如为开垦农牧而砍伐森林。距今约3500年前,老虎似乎失去了对狮子的主导地位,这在印度的艺术、文化、雕塑和文学作品中都有着重描写(Iyer,1977)。后来,随着耆那教和佛教的发展,狮子在印度已久负盛名。同时期的古代耆那教和佛教文献将狮子描述为第24代耆那教蒂尔丹嘉拉(精神领袖)玛哈维尔(距今约2600年)的象征;而释迦族首领的儿子乔达摩佛陀(生于距今约2500年前)开悟后被誉为“Sakyasimha”(释迦牟尼)。在前孔雀王朝时代(距今2100–2300年前),毗舍离的狮都象征着该物种作为皇室符号的至高无上的标志性地位。狮子出现于古老的佛教经典《本生经》(距今约2400年),其中描述佛陀为各种动物的化身,常常为高贵的狮子(Choskyi, 1988)。狮子作为皇室的象征无所不在,并在梵语、泰米尔语、巴利语和波斯语的传说和文字中被赋予荣耀的地位。根据往世书时代(距今约1000–1500年前) 、伟大的史诗《罗摩衍那》和《摩诃婆罗多》,狮子成为女神杜尔迦的瓦哈那(坐骑),并被视为神毗湿奴的一个“Narasimha”(纳拉辛哈)的化身;因此成为印度教敬拜的象征。在现代的印度共和国,狮子被指定为国家动物(Rangarajan, 2013),随后在1973年被老虎取而代之(Rangarajan, 2001)。独立的印度常常被描述为婆罗多玛塔(印度之母)骑着满头鬃毛的狮子(Rangarajan, 2001)。公元前3世纪阿育王石柱上雕刻了四只背对背蹲立的雄狮,以一种波斯波利斯式的风格宣示了统治者包罗万象的佛法视野,如今已成为印度的国徽,并印在其货币和官方文件上。最近,印度政府为鼓励当地创业而采用的图标是一只由机械零件构成的亚洲狮,上面印着“make-in-India”的徽标。