顶级掠食者可以通过杀死次级捕食者、争夺资源和恐吓来抑制中掠食者，但在大空间尺度和不同生态环境中，顶级掠食者的分布和数量是如何影响次级捕食者的受抑制程度尚不清楚。我们认为，顶级掠食者在大片区域高密度分布时，对次级捕食者的抑制作用将是最强烈的。这些情况更可能发生在核心地带，而不是顶级掠食者活动范围的边缘地带。我们提出了天敌约束假说(Enemy Constraint Hypothesis)，该假说预测在顶级掠食者活动范围的边缘，次级捕食者自上而下的影响减弱。利用北美、欧洲和澳大利亚的数据，我们发现，正如预测的那样，顶级掠食者对次级捕食者的影响从其活动范围的边缘向核心地带增加。随着全球顶级掠食者活动范围的持续缩小，可能会促进次级捕食者种群的进一步扩散，改变生态系统结构，导致生物多样性的丧失。
生态学的一个关键目标是理解物种分布限制的形成因素，迄今为止，这些因素主要是与非生物驱动因素(如气候)有关的。人们对生物之间的相互作用，如捕食和竞争，在确定范围界限方面的作用仍然知之甚少，尽管这种相互作用可能有很显著的影响。因此，研究生物因素是如何限制物种分布的，特别是在一系列具有不同水平的非生物压力源的栖息地是很有必要的。这些评估是在面临与栖息地改变和丧失、生物入侵、顶极掠食者减少和气候变化相关的持续全球环境干扰时预测物种组合所必需的。
捕食者之间的种间竞争通常特别激烈。在许多情况下，当地顶级掠食者和次级捕食者的数量之间存在着负相关关系。如果这种模式扩大，次级捕食者的数量将随着顶级掠食者数量的空间变化而变化。生态学理论预测，位于其地理范围外围的物种种群密度较低，而位于中心的种群密度较高。因此，在顶级掠食者多度最高的区域，次级捕食者受到的抑制可能是最大的。相反，在顶级掠食者活动范围的边缘区，次级捕食者也会受到压制，但不足以使次级捕食者的多度接近于零。这些效应有可能影响整个生态群落，但很少有定量分析的测试，关于是否次级捕食者受到的抑制会随着大型空间尺度上顶级捕食者的分布和数量的变化而变化。此外，顶级掠食者活动范围的边缘或不同地区和生态环境下的抑制程度有何不同，我们对此一无所知。
我们测试了次级捕食者的数量是否受到大范围尺度中顶级掠食者的空间分布和数量的影响。我们提出天敌约束假说(ECH)，这预示着次级捕食者在顶级掠食者家域边缘受到的自上而下的控制相对较弱，次级捕食者的多度随着进入顶级掠食者范围核心的距离的增加而逐渐下降，当顶级掠食者数量达到峰值时，次级捕食者的数量接近于零(图1)。我们通过分析北美(加拿大萨斯喀彻温省)、欧洲(保加利亚/塞尔维亚)和澳大利亚昆士兰州的两个地区(简称东澳大利亚和西澳大利亚)，捕食者在这些研究区域的分布为我们提供了在自然实验框架下探索理论问题的机会。在北美和欧洲，灰狼（顶级掠食者)被人类从其历史活动范围的部分地区消灭，形成了新的活动范围边界(图2)。类似的过程也发生在澳洲野犬身上(图2)。我们利用这些新的范围边界的存在来量化范围边界两侧中捕食者多度的变化。次级捕食者包括郊狼(北美)，金背胡狼(欧洲)和赤狐(澳大利亚)
我们的研究结果在三大洲都是一致的，它表明顶级掠食者可以将次级捕食者抑制到被完全排挤的地步，但这种情况只有当顶级掠食者高密度地出现在大面积的地区时才会发生。研究结果进一步表明，这些情况更可能发生在顶级掠食者家域的核心区，而不是边缘，这为天敌约束假说提供了支持。研究结果对了解物种间的相互作用和其生态位以及顶级掠食者的生态作用具有重要意义。更广泛地说，有必要确定驱动观察到这些趋势的因果机制(例如，捕食、竞争或两者都有)，以及天敌约束假说的结论是否适用于其他有强烈相互作用和为类似资源竞争的两种捕食者，甚至是任何相互作用强烈的竞争物种(我们称之为“敌手”，图1)。

结果
多度。图2和图3显示了研究中考虑的物种的范围限制。正如所料,每一种顶级掠食者基于赏金回报的多度在其分布边缘是较低的，在中心区较高(图3和4)。次级捕食者多度在当前的顶级掠食者家域之外较高，越靠近顶级掠食者分布区中心多度越低(图3和4)。
分界点
在北美、欧洲和西澳大利亚，各顶级掠食者范围内分别在距离范围边缘384、214和320km处的分界点处的次级捕食者多度接近于零(图4，补充表1,2)。北美、欧洲、澳大利亚西部和澳大利亚东部的顶级掠食者多度的断点分别出现在距离范围边缘241km、208km、259km和302km处(图4，补充表1,2)。澳大利亚东部的次级捕食者多度接近于零，但没有明确的断点，尽管这些区域的形状与其他所有地点相似(图4，补充表1,2)。

空间相关性
在北美(两种)，东澳大利亚(两种)和西澳大利亚(顶级掠食者)，根据残差图与空间坐标图，没有显著的空间相关性(补充图1,2,5,6,7)，由于缺乏某种模式，即一组正残差或负残差在空间上相互密集。在欧洲(两个物种)和澳大利亚西部(次级捕食者)有少量的正和负残差聚集，尽管不是在任何特定的方向(补充图3,4,8)。
论述
所观察到的次级捕食者数量多度的下降可能是由于环境梯度、土地利用变化或其他非生物胁迫因素，这些因素使每种次级捕食者的生存条件越来越差。然而，我们研究的次级捕食者是栖息地多面手;郊狼生活在各式各样的环境中，包括城市地区和北至阿拉斯加地区，而金背胡狼则生活在北至爱沙尼亚和西至的瑞士的区域。因此呢,我们主要的顶级掠食者家域的核心区域的环境条件适合这些次级捕食者，这让我们推测，在顶级掠食者消失的情况下，它们会占据更广泛的区域。此外呢，我们还观察到在两个明显不同的自然环境中赤狐的多度具有相似的模式。西澳大利亚主要是干旱地区，而东澳大利亚生产力更高，包含结构复杂的森林区域。然而，在这两种情况下，赤狐的多度在澳洲野犬的家域内部逐渐下降。
另一种解释是，任何密度的顶级掠食者在其活动范围内都对次级捕食者产生负面影响，但由于次级捕食者逐渐与它们较大的源种群分离，导致次级捕食者的数量从顶级掠食者活动范围的边缘到中心逐渐减少。这种情况代表了一种“营救效应”，即在顶级掠食者活动范围内的小型、孤立的次级捕食者种群通过持续的迁入而免于消失。然而，次级捕食者的数量指数在顶级掠食者的范围内下降到接近于零这种情况出现在所有被评估的案例中，因此表明任何迁移都逐步地变得无效(图4)。因此，虽然“营救效应”可能导致了次级捕食者在顶级捕食者范围内出现的长距离移动，但没有一种次级捕食者能显示出如此大的移动或范围可以完全解释大于200公里的断点。
如果被杀死的捕食者数量受以下因素的影响，则赏金数据的使用可能会混淆结果:(1)赏金价格/人类影响，(2)种群的背景波动，(3)恶劣天气对诱捕和狩猎的影响。然而，在每个狩猎单元中，对给定的捕食者支付了相同的赏金，所以赏金价格不太可能导致人类影响的变化，从而产生我们所观察到的赏金回报的空间梯度。所有其他因素都同样适用于顶级掠食者和次级捕食者，因为它们的生物相似性，所以它们也不太可能驱动观察到的空间模式。我们使用的赏金数据来自已发表的研究，赏金数据通常用于得出在大的空间尺度上捕食者的多度。因此，我们确信，赏金数据能反映捕食者多度的空间变化。我们在三个不同的大陆上得到了一致的结论，这些大陆都有不同的非生物胁迫因素，拥有不同的两种对立的捕食者。此外，尽管与北美(1982-2011)和欧洲(2000-2009)相比，澳大利亚的赏金数据收集得更早(20世纪50年代)，但最近的证据证实了澳洲野犬可以抑制赤狐的数量。
在缺乏其他可用数据的情况下，我们认为，顶级掠食者在其活动范围的核心位置数量越多，其自上而下的压力就越强，因此，当次级捕食者的死亡率超过出生率时(由顶级掠食者竞争或杀戮导致)，次级捕食者就会消失。我们研究的顶级掠食者范围边缘的空间梯度基本上是顶级掠食者数多度的替代。虽然对维持天敌约束假说(ECH)不是必需的，但在次级捕食者和顶级掠食者的拟合线中存在断点，可能会确定多度阈值，在这个阈值上，顶级掠食者在抑制次级捕食者的生态上变得有效，或者是关键阈值，超过这个阈值，顶级掠食者的生态有效性就会迅速增加(图4)。由此可以看出，在大的空间尺度上，顶级掠食者和次级捕食者之间的关系是频率相关的，随着它们的多度增加，顶级掠食者对次级捕食者的抑制程度不成比例地升高。

我们的分析支持了将次级捕食者种群快速扩张与顶级掠食者灭绝联系起来的历史说法，并进一步表明，正如小规模研究所证明的那样，顶级掠食者可以抑制次级捕食者的种群，甚至达到完全排挤的地步。然而，仅仅是顶级掠食者的存在可能不足以对次级捕食者产生强大的抑制作用。这一观察结果可以解释为什么一些研究只记录了顶级掠食者对次级捕食者的微弱影响。此外,
在北美和澳大利亚西部发现的次级捕食者断点分别距离顶级掠食者断点143和61公里。这两个次级捕食者的断点出现在每个顶级掠食者的家域内，表明这些食肉动物在广阔的地区共存(图4)。在欧洲和澳大利亚东部顶级食肉动物多度在距离远离范围边缘下降(图4)。这些减少情况并不与次级捕食者多度增加相对应，表明存在非生物胁迫或生境对这两个物种的不利影响。赏金数据表明在后者的情况下,在有着密集农业的塞尔维亚北部几乎没有灰狼和金背胡狼，这一发现支持了其他研究。同样，与澳大利亚内陆相比，东澳大利亚(尤其是海岸线附近)是一个严重被人为改变的系统，所以这可能解释了我们在那里遥远的东侧发现的澳洲野犬多度的下降。
限制次级捕食者受到自上而下抑制的另一个因素是，顶级掠食者的群体稳定性经常被人为控制所改变，人类的影响减弱了自上而下影响的强度，导致生态状态转变为一个自下而上驱动的系统，导致次级捕食者数量增加。在我们的研究案例中，由于人类的杀戮和人类对环境的改变(例如，栖息地的破碎化甚至丧失)，顶级掠食者的家域缩小了。因此，在评估顶级掠食者抑制次级捕食者的能力时，可能有必要考虑顶级掠食者的群体稳定性以及其他人为驱动的对栖息地和食物网的影响。这样的调查将有助于确定顶级掠食者和次级捕食者共存的环境，或抑制发生与完全排挤发生的环境。当考虑到灰狼和郊狼时，完全排除次级捕食者是可能的，至少在历史上大范围中顶级掠食者的数量是如此之多。甚至最近，在相对封闭的系统中也发现了完全排挤(例如，美国皇家岛国家公园)，尽管当次级捕食者持续的迁入是可行的情况下在更开放的系统中也发现了共存(例如，加拿大赖丁山国家公园)。我们的案例研究表明，在某个点上，在顶级掠食者的范围内，次级捕食者实际上是不存在的，但这是不能确定是次级捕食者被安全排挤，还是仅仅基于赏金回报的低检测结果。

天敌约束假说(ECH)的一般预测可以用于其他强烈相互作用和竞争相似资源的两种捕食者，我们的预测可以进一步扩展到有任何强烈相互作用的有竞争关系的物种对，包括寄生虫或病原体的关系(图1)焦点系统，边缘效应显现的距离大于200km(图4)，但这个距离会随着其他物种和生态系统环境的变化而变化。天敌约束假说(ECH)可能对景观改造与对自上而下胁迫作用的早期和深层影响有深入的了解。事实上，保护措施往往是在物种接近灭绝时开始的，而不是在它们的数量处于下降的初期阶段。然而，到这个阶段，连锁反应(例如，次级捕食者释放效应)可能已经发生，对生态系统结构和生物多样性产生了未知影响。如果有必要恢复顶级掠食者，或任何能够产生有益于生态系统的连锁效应的物种，那么我们需要更好地理解这些物种需要出现的数量和空间范围，来履行它们的生态角色功能。我们的分析表明，评估自上而下的对次级捕食者控制强度的研究需要考虑其是否位于顶级掠食者家域的外围或核心，以及顶级掠食者的多度是否减少，由于某些外部因素或这些因素造成的不稳定的群体结构或零星分布。如果没有这些考虑，我们可能会低估顶级掠食者对生态群落的潜在影响，从而阻碍顶级掠食者的保护和恢复工作。

方法
背景
在世界上的许多地方，食肉动物是受人类控制的。在政府为食肉动物的皮毛或头皮支付赏金的地方，记录猎食者被杀死的地点(例如，狩猎猎场 hunting unit)是一种常见做法，记录通常每年进行整理。在这里，我们整理了来自北美、欧洲和澳大利亚的赏金数据，这些地区次级捕食者分布在大片的区域，这些区域也具有顶级掠食者数量梯度。收集数据的日期各不相同，反映了每个大陆的赏金记录的可获得性。我们使用这些数据集来检验我们关于顶级掠食者和次级捕食者分布和多度的假设。以前的许多研究都使用赏金数据来推导顶级掠捕食者和次级捕食者的赏金数量的指数，其依据是这样一个概念:捕食者的数量通常与赏金回报的数量呈正相关。这些数据可以用来比较顶级掠食者和次级捕食者的多度，因为它们在生物学上有相似性。在所需的空间尺度上没有其他互补的捕食者多度数据。
北美
我们查看了1982年至2011年间加拿大萨斯喀彻温省(651900平方公里)136个捕猎场所猎杀的灰狼(顶级掠食者)和郊狼(次级捕食者)数量的赏金数据。这些数据是由萨斯喀彻温省政府每年根据付给各个狩猎协会的报酬收集的(补充表3)。狩猎场也被称为野生动物管理区，在研究期间保持不变。在过去的两个世纪里，广泛的捕食者控制措施导致灰狼很大程度上被限制在萨斯喀彻温省的北部森林地区，而在南部的农业和牧场地区，它们在过去和现在都基本上都不存在。在19世纪初，郊狼仅限于北美中部地区，但在20世纪30年代，它们已经大范围扩散北至遥远的阿拉斯加(参考文献7)。因此，在我们开始取样时，萨斯喀彻温省已经存在郊狼，先前对萨斯喀彻温省赏金数据的分析表明，郊狼可以远距离(大于200公里)分散到有灰狼出没的北部森林地区。在之前的分析中，我们使用了郊狼和赤狐的比率来探索灰狼范分布围两侧两个物种的比率变化。但是，灰狼的范围是基于历史地图而不是赏金数据，并没有本文提出的对同时期灰狼和郊狼赏金数据的并行分析。
欧洲
我们根据2004年至2009年保加利亚255个猎场(110,994平方公里)和2000年至2008年塞尔维亚148个猎场(88,361平方公里)猎杀的灰狼(顶级掠食者)和金背胡狼(次级捕食者)的数量检索赏金数据。这些数据是由每个县各自的狩猎协会收集的(补充表3)。在20世纪70年代，灰狼在这两个国家是零星分布的或基本不存在的，但它们的数量已经增加，并分散到塞尔维亚东部和保加利亚。在20世纪60年代的保加利亚，金背胡狼被限制在两个孤立的种群中，但现在它们占据了保加利亚的北部和南部，至少在塞尔维亚的大部分地区有少量的金背胡狼。因此,在我们采样的开始时,保加利亚和塞尔维亚存在金背胡狼,包括有和没有灰狼分布的地区(图2)。以前的分析灰狼和金背胡狼的赏金数据表明，保加利亚和塞尔维亚的数据表明两个物种多度之间存在反比例关系。然而，关于金背胡狼在空间上与灰狼分布重叠的程度，以前还没有被评估过。
澳大利亚
我们检查看了1951年至1952年间澳大利亚昆士兰州(120万平方公里)南部三分之二地区被杀的澳洲野犬(顶级掠食者)和赤狐(次级捕食者)数量的赏金数据。这些数据来自昆士兰州政府发布的两份报告澳洲野狗或赤狐赏金数量的地图。这些地图包括了这两个物种的赏金记录，其中一个点代表5只澳洲野犬或5只赤狐。为了进行空间分析和比较两种物种在同一区域内的赏金记录，按照先前建立的协议，使用了100乘100公里范围内为每个物种支付的赏金数额。比较研究区域内超过145个指定地点的赏金数据。澳洲野犬在4500年前被引入澳大利亚，在欧洲人定居的时候(1788年)，澳洲野犬占据着整个昆士兰州。然而，到20世纪50年代(经过一段时间的集中控制)，澳洲野犬在昆士兰州中部的牧羊区基本上消失了。赤狐是在欧洲人定居后引入澳大利亚的，然后从澳大利亚南部向北扩散，最终在20世纪30年代占领了昆士兰南部三分之二的土地。因此，在我们开始取样时，赤狐出现在昆士兰，包括在有或没有野狗的地区(图2)。与来自欧洲的数据一样，在昆士兰发现了野犬和赤狐的多度成反比关系。然而，赤狐在空间上与澳洲野狗的分布重叠的程度以前还没有被评估过。

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原文发于下面了

难得好贴，有必要顶一下。之前14页pdf，我看了几个小时…吧里有耐心翻译出来的人绝对不多