捕食者和猎物的关系
1. 冬季捕食
A. 简介
在20年间(1971-1991),狼与野牛的比例经历了很大的波动。主要的趋势是野牛群的大幅下降和狼群数量的普遍增加。在这一章中,我们总结了与这种互动机制有关的一些参数,并通过初步的建模练习来评估其后果。
我们对狼捕食率和猎物选择的结论主要基于对霍纳迪河狼群的冬季观察,该狼群占据了匹斯河以北的大部分主要野牛分布区,以及对匹斯河以南Sweetgrass地区狼群的夏季观察。狼群捕食的影响是通过比较每年冬季和夏季被杀死的野牛与野牛新增的比例来评估的。我们从公园管理员进行的年度冬季中期总计数中计算出猎物的可获得性,并通过检查分类计数获得的数据来评估初夏的小牛出生率、夏季的死亡率和每年的招募。
狼群在冬季杀死的野牛数量是通过对霍纳迪河狼群进行无线电跟踪所收集的数据推断出来的。然后计算出主要野牛分布区的总狼群在超过1 80天(11月-4月)内的捕食率。我们利用1985年至1991年的野外观察结果、1977年至1980年期间收集的粪便中的相对生物量消耗量和已知的狼的日平均食物需求量(Mech 1977)推算出180天(5月至10月)的夏季捕杀率,并换算成指定时间段内被杀的成年野牛和小牛数量。
构建模型来描述狼捕食对整个主要野牛区的影响。根据1978年至1991年的研究,这些模型使用了小牛存活率的观察值和全年不同时间段的成年牛死亡率的计算值。
B. 方法
1979年2月19日至4月6日,1979年12月3日至31日,1980年1月18日至4月7日,1980年12月9日至31日,1981年1月21日至4月14日,每天从飞机上对霍纳迪河群进行重新定位。通过间隔密集的监测时间,可以比较初冬的捕食率(大群,少雪)和晚冬的捕食率(小群,更多的积雪,以及可能的食物紧张的猎物)。在1:54,000的航拍照片上标出了所有狼群的位置、捕猎地点、行走路线和追逐顺序。同时用雪地机车或滑雪板进行地面追踪,检查被狼杀死的猎物。除了通过无线电项圈标记的狼检查猎物外,公园管理员从1971年到1981年检查的猎物也提供了数据。
地面检查包括检查雪况和调查追捕距离的痕迹。收集下颌骨和股骨以确定野牛的年龄和状况。在狼群自愿放弃野牛后,人们才对其进行检查。如果没有被完全吃掉,则定期重新检查,以确定狼群再次光顾的频率。
生物量的计算是基于野牛的活体重量(H. Reynolds, pers. comm.);假定任何尸体的80%可以食用(Pimlott 1967, Mills 1990)。狼群的平均规模被用来确定每头狼每天消耗的猎物生物量。对门牙进行切片和脱钙处理(Sergeant和Pimlott,1959),并计算胶质层作为年龄的估计(Armstrong,1965)。分析股骨的脂肪含量(Verme和Holland 1973)以确定营养不良的程度。
公园内野牛的年龄结构是根据Hay Camp(Novakowski和Choquette 1963)和Sweetgrass(Novakowski和Choquette 1964)的围捕数字、1971年的野外屠宰(Currier 1971)以及1978至1980年的初冬小牛的调查确定的。狼杀死的野牛的年龄结构与估计的种群年龄结构进行了比较,并通过Chi-square分析法评估了差异。
C. 结果和讨论
一) 捕食率和猎物利用率
在冬季对霍纳迪河狼群进行的八次密集的空中追踪期间(共285天),该狼群杀死了40头野牛和2头驼鹿,即平均每6.8天杀死一头动物(表42)。猎物消耗的数据表明,霍纳迪河狼群对兽尸的利用程度很高(表43)。在冬季,这些狼通常一次完全吃掉一头小野牛,而不会再次拜访小牛遗体的残骸。成年野牛在第一次被狼群抛弃之前通常不会被完全吃掉,但在所有情况下都是在被杀死后一个月内被完全食用(表43)。
霍纳迪河狼群在第一次杀死成年野牛后,平均在每个成年野牛遗体上停留2.4天(表43)。我们的数据与Fuller和Keith(1980)的数据相似,9-11只狼的狼群在杀死成年驼鹿后平均停留2.5天,在杀死小鹿后平均停留1.5天。在该研究中,尸体的利用也是完全的。虽然观察到其他狼(单独和成对)以及狐狸和渡鸦等小型食腐动物以野牛遗体为食,但霍纳迪河狼群是它们所杀野牛的主要消耗者。
每只狼每天消耗的肉类从1979-1980年初冬的2.5公斤到1978-1979年隆冬的6.4公斤不等(表42)。这项研究表明,在三个冬天里,霍纳迪河狼群中的每只狼平均每天消耗4.3公斤,这一数字与狼在皇家岛捕食驼鹿的狼情况相似(Peterson 1977)。 Peterson建议,当兽尸利用情况不明时,可获得食物可利用性而非食物消耗量的衡量标准是适用的。仅根据兽尸,1971-1973年期间,皇家岛的狼每天可获得的肉类从6.2到10.0公斤不等,1974年期间,皇家岛的狼每天可获得4.4到5.0公斤。鉴于伍德布法罗国家公园内同时存在着鸟类和哺乳动物的清道夫,这种观察也可能适用于狼/野牛的生态系统。然而,由于我们的数据描述了霍纳迪河狼群在捕猎后不久几乎完全利用了这些食物,我们认为在我们的案例中,食物的可用性接近或等于消耗量。
1978-1979年,霍纳迪河狼群捡食了5头野牛的遗体,1979-1980年有2头,1980-1981年没有。其中四只的死因不明;另一只是被邻近的狼群(盐河)杀死的,1980年2月下旬被霍纳迪河野牛群从猎杀现场赶走。在所有情况下,当狼群拜访兽尸时,每具遗体的75%到100%已经被吃掉了,因此,在这观察期间,剩下的肉对狼群所需的食物总量贡献不大。
1. 冬季捕食
A. 简介
在20年间(1971-1991),狼与野牛的比例经历了很大的波动。主要的趋势是野牛群的大幅下降和狼群数量的普遍增加。在这一章中,我们总结了与这种互动机制有关的一些参数,并通过初步的建模练习来评估其后果。
我们对狼捕食率和猎物选择的结论主要基于对霍纳迪河狼群的冬季观察,该狼群占据了匹斯河以北的大部分主要野牛分布区,以及对匹斯河以南Sweetgrass地区狼群的夏季观察。狼群捕食的影响是通过比较每年冬季和夏季被杀死的野牛与野牛新增的比例来评估的。我们从公园管理员进行的年度冬季中期总计数中计算出猎物的可获得性,并通过检查分类计数获得的数据来评估初夏的小牛出生率、夏季的死亡率和每年的招募。
狼群在冬季杀死的野牛数量是通过对霍纳迪河狼群进行无线电跟踪所收集的数据推断出来的。然后计算出主要野牛分布区的总狼群在超过1 80天(11月-4月)内的捕食率。我们利用1985年至1991年的野外观察结果、1977年至1980年期间收集的粪便中的相对生物量消耗量和已知的狼的日平均食物需求量(Mech 1977)推算出180天(5月至10月)的夏季捕杀率,并换算成指定时间段内被杀的成年野牛和小牛数量。
构建模型来描述狼捕食对整个主要野牛区的影响。根据1978年至1991年的研究,这些模型使用了小牛存活率的观察值和全年不同时间段的成年牛死亡率的计算值。
B. 方法
1979年2月19日至4月6日,1979年12月3日至31日,1980年1月18日至4月7日,1980年12月9日至31日,1981年1月21日至4月14日,每天从飞机上对霍纳迪河群进行重新定位。通过间隔密集的监测时间,可以比较初冬的捕食率(大群,少雪)和晚冬的捕食率(小群,更多的积雪,以及可能的食物紧张的猎物)。在1:54,000的航拍照片上标出了所有狼群的位置、捕猎地点、行走路线和追逐顺序。同时用雪地机车或滑雪板进行地面追踪,检查被狼杀死的猎物。除了通过无线电项圈标记的狼检查猎物外,公园管理员从1971年到1981年检查的猎物也提供了数据。
地面检查包括检查雪况和调查追捕距离的痕迹。收集下颌骨和股骨以确定野牛的年龄和状况。在狼群自愿放弃野牛后,人们才对其进行检查。如果没有被完全吃掉,则定期重新检查,以确定狼群再次光顾的频率。
生物量的计算是基于野牛的活体重量(H. Reynolds, pers. comm.);假定任何尸体的80%可以食用(Pimlott 1967, Mills 1990)。狼群的平均规模被用来确定每头狼每天消耗的猎物生物量。对门牙进行切片和脱钙处理(Sergeant和Pimlott,1959),并计算胶质层作为年龄的估计(Armstrong,1965)。分析股骨的脂肪含量(Verme和Holland 1973)以确定营养不良的程度。
公园内野牛的年龄结构是根据Hay Camp(Novakowski和Choquette 1963)和Sweetgrass(Novakowski和Choquette 1964)的围捕数字、1971年的野外屠宰(Currier 1971)以及1978至1980年的初冬小牛的调查确定的。狼杀死的野牛的年龄结构与估计的种群年龄结构进行了比较,并通过Chi-square分析法评估了差异。
C. 结果和讨论
一) 捕食率和猎物利用率
在冬季对霍纳迪河狼群进行的八次密集的空中追踪期间(共285天),该狼群杀死了40头野牛和2头驼鹿,即平均每6.8天杀死一头动物(表42)。猎物消耗的数据表明,霍纳迪河狼群对兽尸的利用程度很高(表43)。在冬季,这些狼通常一次完全吃掉一头小野牛,而不会再次拜访小牛遗体的残骸。成年野牛在第一次被狼群抛弃之前通常不会被完全吃掉,但在所有情况下都是在被杀死后一个月内被完全食用(表43)。
霍纳迪河狼群在第一次杀死成年野牛后,平均在每个成年野牛遗体上停留2.4天(表43)。我们的数据与Fuller和Keith(1980)的数据相似,9-11只狼的狼群在杀死成年驼鹿后平均停留2.5天,在杀死小鹿后平均停留1.5天。在该研究中,尸体的利用也是完全的。虽然观察到其他狼(单独和成对)以及狐狸和渡鸦等小型食腐动物以野牛遗体为食,但霍纳迪河狼群是它们所杀野牛的主要消耗者。
每只狼每天消耗的肉类从1979-1980年初冬的2.5公斤到1978-1979年隆冬的6.4公斤不等(表42)。这项研究表明,在三个冬天里,霍纳迪河狼群中的每只狼平均每天消耗4.3公斤,这一数字与狼在皇家岛捕食驼鹿的狼情况相似(Peterson 1977)。 Peterson建议,当兽尸利用情况不明时,可获得食物可利用性而非食物消耗量的衡量标准是适用的。仅根据兽尸,1971-1973年期间,皇家岛的狼每天可获得的肉类从6.2到10.0公斤不等,1974年期间,皇家岛的狼每天可获得4.4到5.0公斤。鉴于伍德布法罗国家公园内同时存在着鸟类和哺乳动物的清道夫,这种观察也可能适用于狼/野牛的生态系统。然而,由于我们的数据描述了霍纳迪河狼群在捕猎后不久几乎完全利用了这些食物,我们认为在我们的案例中,食物的可用性接近或等于消耗量。
1978-1979年,霍纳迪河狼群捡食了5头野牛的遗体,1979-1980年有2头,1980-1981年没有。其中四只的死因不明;另一只是被邻近的狼群(盐河)杀死的,1980年2月下旬被霍纳迪河野牛群从猎杀现场赶走。在所有情况下,当狼群拜访兽尸时,每具遗体的75%到100%已经被吃掉了,因此,在这观察期间,剩下的肉对狼群所需的食物总量贡献不大。