雪豹捕食猎物的偏好
濒危雪豹是一种大型猫科动物，全球分布面积超过183万平方公里。在整个范围内，它依赖于数量有限的猎物物种，它们生活在地球上一些最不适宜居住的地区，那里的捕食者和猎物都遭受了高比率的人类迫害。我们回顾了14项已发表和11项未发表的关于雪豹饮食的研究。我们根据整个雪豹范围内1696个分析过的粪便，根据发生频率和消耗的生物量计算了猎物消耗量。根据阿克曼函数的线性修正系数计算消耗的猎物生物量。我们通过聚类分析确定了四个不同的地形和雪豹猎物类型区域，这些区域具有独特的猎物组合，并具有支持雪豹出现的关键猎物特征。莱文（Levene）指数显示雪豹有一个特殊的饮食生态位宽度。雪豹的主要猎物是西伯利亚北山羊（Capra sibrica）、岩羊（Pseudois nayaur）、喜马拉雅塔尔羊（Hemitragus jemlahicus）、盘羊（Ovis ammon）和旱獭（Marmota spp）。雪豹的首选猎物体重为55±5千克，而雪豹的偏好猎物体重范围为36-76千克，对西伯利亚北山羊和岩羊的偏好显著。我们的荟萃分析确定了雪豹在整个分布中的关键饮食资源，并说明了了解物种生态区域差异的重要性；特别是对保护有全球影响的猎物物种。

顶级捕食者通常被认为是保护大型景观的旗舰物种，因为它们的魅力和在塑造生态系统功能方面的主导作用。雪豹（Panthera uncia）是亚洲山区保护的标志。作为一种顶级捕食者，它的存在和存活也是完整的“健康”生态区的一个指标。雪豹被IUCN列为濒危物种，其数量在目前的大部分范围内都在下降。据估计，全球成熟个体不超过6500只。
关键猎物物种的保护对于任何大型捕食者的生存至关重要，因为首选猎物丰度的变化可能会改变其种群状态。在过去20年中，雪豹数量估计下降了20%，其中一个主要原因是猎物资源基础的减少。雪豹分布的大部分地区都与家养有蹄类动物过多的地区重叠。在这些地区，由于与家养有蹄类动物争夺资源，野生猎物的可获得性有所下降。在一些地区，这种情况进一步导致野生猎物的迅速减少。这些损失的影响直接导致雪豹数量下降，因为雪豹的栖息地承载能力下降，并增加了对家畜的使用，加剧了冲突和牧民的报复性屠杀。在这种情况下，牲畜掠夺也可能非常严重，从2%到>10%不等。
雪豹是一种神秘的捕食者，其主要栖息地在海拔900-4500米的高山地区。由于很难观察和跟踪，与其他有魅力的大型食肉动物相比，关于雪豹饮食及其生态的其他方面的公开信息非常少。因此，粪便分析饮食概况可以深入了解一个物种的捕食行为，也可以对因牲畜掠夺而引起的冲突程度进行可靠的评估。
一只雪豹每天需要1.5公斤肉。一般来说，它们在各个地点最常被捕食的猎物包括野生绵羊和山羊（岩羊、西伯利亚北山羊、捻角山羊和盘羊），但它们的饮食也包括高原鼠兔、野兔和禽类（石鸡Alectoris chukar和雪鸡Tetraogallus sp.）。在捕食生态学中，对猎物的搜索和追逐时间是影响觅食策略的关键因素。因此，捕食者选择觅食区域和猎物物种，以最小化这两个因素的总和。研究表明当地对雪豹的饮食需求；然而，这些研究描述了受可用猎物严重影响的物种的特定地点饮食习惯，因此，对整个雪豹分布中的饮食习惯进行概述，是及时确定雪豹饮食中对不同景观中的猎物类型和大小的偏好的。
我们综合了来自不同地区的雪豹饮食的可用信息，并测试了饮食的地区差异。在全球范围内，我们比较了（i）哪些大型猎物物种是首选/避免的，因此对雪豹的生存至关重要？以及（ii）是否有单独的区域，根据地形和猎物组成，雪豹生态不同，因此可能需要独特的保护管理策略，以及（iii）从全球角度来看，这些信息对保护有什么影响？

查阅并回顾了有关雪豹饮食的文献。我们搜索了谷歌学者和科学网的相关文献，以及关于雪豹的论文和报告等灰色文献。共有25项（14项同行评议和11项灰色文献）关于雪豹饮食的研究对1696个粪便进行了分析（表1）。我们从灰色文献中获得数据，因为这些原始数据来自标准的、广泛使用的分析方法（粪便分析），我们没有使用这些报告中得出的其他方法、结论或推论（通常在同行评审过程中处理，而不是使用可靠方法的原始数据），我们相信这是灰色文献的恰当运用。此外，这些研究不太可能使我们的猎物偏好结果产生偏差，因为对于一个物种来说，要想获得显著的偏好或避免，几项研究必须得出类似的结果。连续观察被广泛认为是确定大型捕食者饮食的优越方法；然而，对于雪豹这样神秘而难以捉摸的捕食者来说，这是极其困难的，因此所有的研究都依赖于粪便分析。
根据阿克曼函数（Ackerman）的修正，总体相对生物量贡献率较高的是盘羊（12.71%）、西伯利亚北山羊（12.69%）、家牛和牦牛（9.60%）、岩羊（9.45%）和喜马拉雅塔尔羊（7.98%）。这些猎物占全球雪豹食物总生物量的52.43%。对雪豹食物生物量贡献较大的小猎物物种是旱獭（4.31%）、田鼠（3.43%）和鼠兔（3.39%）。小猎物，包括鼠兔和田鼠，占雪豹全球消耗的总猎物生物量的16.90%。家畜和牦牛在雪豹的饮食中所占比例也很高（表2）。在全球范围内，家畜（包括家牛、牦牛、家养狗、马、驴、绵羊和山羊）占雪豹消耗的总猎物生物量的23.47%。

图2，25个研究地点和四个保护雪豹的地形和猎物类型区的位置。

雪豹有特殊的需求，进化后主要捕食体型较大的猎物（36-76公斤）。雪豹在行为和形态上都能适应它们所居住的严酷、资源有限的地形，成为成功的捕食者，这可能会限制雌性动物在不同栖息地和区域之间的移动（PS，往更加特化的方向进化）。就其猎物组成和地形而言，每个区域都是独特的。所有四个区域都令人满意的分隔开，然而，由于地理隔离以及猎物多样性，2区和4区被视为单独的区域。4区的较大样本量将揭示不同的猎物组成。在这些区域内，可能仍然存在着雪豹源种群繁衍生息的关键单元。我们的结果强调了一个事实，即雪豹的猎物偏好并没有在更广泛的群体（即绵羊或山羊）上进化，而是具有物种特异性（图9）。
图8，两个或两个以上地点雪豹捕食物种的平均雅各布斯指数值（±1 S.E.）。
黑色代表明显偏好的猎物，开放条代表根据其可用性按比例杀死的物种，点状条（或无条）表示明显避开的猎物物种。如文中所述，我们对西伯利亚北山羊和岩羊的数据进行了两次分析，以消除各自的一个外围结果。

图9，雪豹猎物分类群的猎物偏好。
黑色代表明显偏好的猎物，开放条代表根据其可用性按比例杀死的物种，点状条（或无条）表示明显避开的猎物物种。

猎物消费模式
在低纬度地区食肉动物中，粪便中的猎物多样性增加。我们使用的研究说明了粪便分析中可能遇到的猎物物种的最大数量，因为累积物种丰富度图显示所有区域的渐近线。莱文（Levene）指数的标准化生态位指数表明，雪豹在3区和4区特别擅长。考虑到最佳觅食理论预测，在资源稀缺的地方，动物应该不那么专业，这是违反直觉的。相反，这反映了这些区域缺乏猎物。所有区域都显示出一定程度的饮食重叠，范围在5-50%（平均31.52±0.81%）之间，这可能是由于主要在所有区域的牲畜的贡献。
图4，不同地区的饮食多样性。
在每个区域使用粪便中对猎物食物的累积观察。饮食多样性由香农指数表示。（PS，费歇尔和普雷斯顿的方法所表示的多样性指数仅包括种的多寡一方面。香农-威纳指数和辛普森指数则包括了测量群落的异质性。香农-威纳指数借用了信息论方法。）

表2，雪豹（Panthera uncia）发生的总频率和消耗的生物量。

捕食性需求
雪豹的生存不可能有一个全球单一的重要猎物，因为与雪豹分布相比，雪豹猎物物种的局部分布每个区域都支持一个对雪豹至关重要的物种独特的猎物基础。然而，体重在36公斤到76公斤之间的猎物在所有区域都很重要。主要的首选猎物是岩羊和西伯利亚北山羊。喜马拉雅塔尔羊也是1区的重要猎物（22.62±7.21）。结果表明雪豹和相关猎物物种的进化关联，类似于老虎（Panthera tigris）和大型鹿之间紧密的协同进化关系。幸运的是，像盘羊（Ovis vignei）和捻角山羊（Capra falconeri）这样的濒危猎物对雪豹来说并不重要（分别占总饮食的<2.00%和<6.00%），这反映了猎物群落中固有的稀有性为猎物提供了保护，避免捕食者向优先捕食它们进行演变。
很明显，大型猎物构成了雪豹饮食的主要部分，因为在所有四个区域，这些猎物的消费比例相似。中等大小的猎物是雪豹饮食的一小部分，它们要么是绵羊，要么是山羊（6.68%，图6）。由于样本量较低，3区猎物的平均相对发生率表现出很大的变异性。这一比例与普遍认为雪豹主要捕食家畜的观点相反。然而，当地的情况可能会有所不同，在一些地方，雪豹的饮食中有近40%是由牲畜组成的。雪豹消耗牲畜的主要原因可能是1区和2区的过度放牧，因为这些牧场传统上都是积压的。
大型捕食者将根据最优觅食理论最大化其猎物选择，并遵循正态分布模式，因此需要相对平衡的能量消耗才能安全捕获的较大猎物，这样的猎物将被选择，而较小的猎物则被选择得太少而不必理会。因此，与其他大型、独居的捕食者一样，雪豹预计会捕杀与自身体重相似的猎物物种，或与普通豹子的饮食需求相似的猎物物种，这是24公斤（10–40公斤）的最佳选择。同样地，我们发现雪豹更喜欢体重为50±5公斤的猎物。这导致捕食者与首选猎物的比例为1∶1.29基于成年雌性雪豹38.5 kg的体重，体重与相对出现频率之间的关系显示出向右倾斜的模式和双峰（图8），这表明雪豹机会性地捕杀较小的猎物，但更喜欢36–76公斤体重等级内的较大猎物（图10）。与大型独居捕食者的情况一样，太大的猎物，即超过76公斤的猎物，很难捕捉，而且风险很大，通常是避免的（PS，雪豹的生存区域缺乏更大的食肉动物，导致雪豹的生态压力被释放，能放开手脚捕食更大猎物，而不担心竞争）。
区域类型和体重等级会影响猎物的相对消耗量。与其他大型、独居的捕食者老虎（Panthera tigris）和豹子（P.pardus）一样，雪豹可能需要对其觅食的栖息地区域和目标猎物的重量等级进行更多选择，以最大限度地提高狩猎成功率并降低受伤风险。事实上，像狮子（P.leo）一样，雪豹可能会通过优先在首选猎物出现的栖息地觅食，以及更频繁地发起对首选猎物的狩猎，在整个捕食行为序列中强化其对猎物的偏好。根据每个区域的地理特征，幼崽通过其母亲获得的捕食技能可能使它们成为更成功的捕食者。这也可能完全限制了雌性从一个区域到另一个区域的移动，从而在全球水平上表达了细胞色素基因分析中观察到的独特单倍型（Goyal et al.，未发表的数据）
在许多关于热带地区大型捕食者饮食的研究中，由于缺乏主要的大型猎物，专业性食肉动物可能会食用次优、较小的猎物。值得注意的是，在3区，旱獭具有很高的保护价值，因为它们是雪豹饮食的重要组成部分。从所有这些观察结果可以清楚地看出，雪豹是一种专门的捕食者，主要依赖大型野生猎物，但当首选猎物稀少时，它会以更通才的方式觅食。雪豹饮食中总共发现了30个猎物物种，这进一步加强了这一点。
雪豹捕杀耗牛

消耗的生物量
西伯利亚北山羊、喜马拉雅塔尔羊、岩羊和盘羊是最重要的雪豹猎物，根据它们在雪豹粪便中的相对分布情况，它们占阿克曼方程所消耗生物量的近42.83%。仅野生猎物就满足了雪豹近76.52%的饮食需求。家畜占雪豹总饮食的比例不到23.48%，尽管它们总是被共存的雪豹杀死（表2）。然而，就生物量而言，家牛和牦牛是雪豹消耗量最大的四大猎物之一。
这项研究对雪豹保护区未来的影响
我们的发现揭示了三个关键的大型猎物物种，它们是全球雪豹保护的基石，即岩羊、北山羊和喜马拉雅塔尔羊。这些被捕食的物种分布在整个雪豹范围内，因此作为其猎物是至关重要的资源。另一个突出的信息是，雪豹通常更喜欢最佳体重等级（36–76公斤）的猎物物种。因此，在这种重量范围内保护猎物可能会指导未来野生猎物种群的管理。此外，如果雪豹的保护是一项长期投资，则需要对这些首选猎物种群进行重点研究，同时降低牲畜捕食率，保持这些景观的完整性。我们的研究描绘了这些重要领域（即在区域范围内）。我们的研究结果表明，在全球范围内，每个区域在支持有蹄类猎物生物量和指导雪豹生存方面都有独特的潜力。这些区域内的特定保护单元可能是源种群的最终避难所。话虽如此，保持这些保护区和保护区之间的连通性将为雪豹种群生存能力的丧失提供保障。由于对牲畜捕食，所有区域都存在雪豹和人类冲突（表2，图6），因此确保野生猎物种群的完整性，并通过更好地保护牲畜来控制野生动物人类冲突至关重要。其他猎物，如盘羊和旱獭，在缺乏主要首选猎物的地区为雪豹种群提供支持，因此发挥了重要作用。在某些地区和季节，小猎物在雪豹的饮食中也起着重要作用，在资源更贫乏的环境中，雪豹会吃掉范围更广的猎物。因此，区域范围内的猎物丰度和分布在塑造雪豹生态未来的重要组成部分和维持该物种在其范围内的遗传多样性方面具有全球影响。


雪豹捕杀家马

图6，不同区域雪豹饮食中被捕食物种的平均相对发生率。
平均相对发生率计算为每个区域粪便中猎物项目相对发生率的平均值（大猎物>40公斤，中猎物>10和<40公斤，小猎物<10公斤）。

图7，雪豹粪便中猎物的重量和相对发生率。
使用的猎物重量为每种猎物成年雌性平均体重的¾。双峰表明雪豹主要以大型猎物为食，但可能会以小型猎物为食。

图10，雪豹每种猎物的体重等级与相应累积雅各布斯指数+1值之间关系的分段模型。
实际猎物物种的体重，对应于最低、临界点和最高猎物体重等级。

PS，这里的雪豹猎物上限体生是200公斤

个人总结：
1.雪豹的首选猎物体重为55±5公斤，而雪豹的偏好猎物体重范围为36-76公斤，对西伯利亚北山羊和岩羊的偏好显著；
2.雪豹和相关猎物物种的进化关联，类似于老虎和大型鹿之间紧密的协同进化关系；
3.濒危猎物对雪豹来说并不重要，这反映了猎物群落中固有的稀有性为猎物提供了保护，避免捕食者向优先捕食它们进行演变；
4.理论上雪豹与花豹的饮食需求应该是相似体重的猎物物种，但研究发现雪豹更喜欢体重为50±5公斤的猎物。这导致捕食者与首选猎物的比例为1∶1.29，雪豹的生存区域缺乏更大的食肉动物，导致雪豹的生态压力被释放，能放开手脚捕食更大猎物，而不担心竞争；
5.像狮子一样，雪豹可能会通过优先在首选猎物出现的栖息地觅食，以及更频繁地发起对首选猎物的狩猎，在整个捕食行为序列中强化其对猎物的偏好；
6.与大型独居捕食者的情况一样，太大的猎物，即超过76公斤的猎物，很难捕捉，而且风险很大，通常是避免的；
7.小型猎物，在缺乏主要首选猎物的地区为雪豹种群提供支持，因此发挥了重要作用；
8.由于放牧，家畜也为雪豹提供了一定的食物来源；
9.雪豹猎物物种的局部分布，每个区域都支持一个对雪豹至关重要的物种独特的猎物基础，雪豹的猎物特化相对比较严重。

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