当鲁德亚德-吉卜林在1894年写下《丛林之书》时，其中有一句著名的话："因为狼的力量是狼群，而狼群的力量是狼。"他不会想到，一个多世纪后，科学研究会支持他的诗句。最近在黄石公园的研究发现，个体的狼和集体的狼群都相互依赖，并在守卫领地方面发挥着重要作用。在大多数童话和寓言都把狼描绘成恶魔般的杀手，或者充其量是滑稽贪婪者的时候，吉卜林似乎对狼有一种尊重甚至是敬畏。在《丛林之书》中的狼养育了主角莫格利并对他进行指导，狼群的首领最终为从狼群中救出这个 “人类幼崽 "而牺牲。吉卜林可能出于文学的考虑，将狼群内部的仁慈延伸到了一个人类男孩身上，但他显然对狼群成员如何对待彼此感到着迷。由于狼群几乎都是家庭单位，最常见的是由一对繁殖者和它们几年来的后代组成，所以狼群中的友好行为并不令人惊讶。相比之下，狼群对它们的邻居，也就是它们的对手是非常不宽容的。而这种竞争被证明是狼和它的狼群生活中的一个重要方面。

Charles Maurice Detmold的插图，出自Rudyard Kipling的《丛林之书》，Macmillan & Co., London, UK, 1894

尽管许多动物生活在群体中，但其中只有一些动物被认为是有领地的（愿意与其他群体或入侵的个体战斗以保护它们的领地）。非洲狮、狐獴、黑猩猩和獴经常攻击甚至杀死非群体成员（Heinsohn和Packer 1995，Doolan和MacDonald 1996，Wilson等人2001，Cant等人2002）。即使是游牧的以狩猎采集为生的人类群体也会打斗；通常致命的冲突从原始的战争到复杂的斗争都有（Wrangham和Glowacki 2012）。对于这种行为的演化，必须给群体成员带来生存优势。狼很可能演化得有领地，因为领地在多个方面对它们有利：击退入侵者使它们更容易保护狼群巢穴中脆弱的幼崽，确保领地中有丰富的猎物，确保有无竞争的食物来源(Ktle等人，2015)。在生活的这两个方面--繁殖和进食--的成功使表现优异的个体的基因得以延续。在狼的例子中，最善于繁殖和进食的个体对它们的对手具有攻击性。事实上，在黄石公园找到的所有狼的遗体中，种内（狼与狼）的争斗占狼自然死亡率的三分之二（图1）。

图 玛瑙河狼群在几只成年雌狼的带领下，追赶着奥克斯波河狼群（画面外）。在几分钟内，玛瑙河狼群抓住并杀死了奥克斯波狼群的一只雌狼，有效地将该狼群成员减少到只有两只狼

图1. 黄石国家公园戴项圈的狼的死亡原因（1995-2015）。(a) 所有死亡原因；(b) 自然已知的死亡原因

虽然狼群之间的冲突并不罕见，但狼群会表现出各种非攻击性的领地行为，从而降低了对抗的风险。它们会在领地内和边界上留下气味标记，这些气味可以被其他狼发现2-3周（Peters and Mech 1975）。他们也会发出嚎叫，向邻近的狼群发出他们的位置和力量的信号(Harrington and Mech 1983)。当这些行为不能将相邻的狼群分开，或者一个狼群决定与另一个狼群接触时，随之而来的冲突几乎都是攻击性的。在这些情况下，每个狼群都试图取代另一个狼群，如果可能的话，抓住并杀死一个对手。
但是，是什么使一个狼群在与另一个狼群的攻击性交锋中表现得更好或更成功呢？这仅仅是一个数字游戏吗？较大的狼群是否总是获胜？如果是这样的话，这就很符合吉卜林著作中的第一句话。"狼的力量是狼群"。利用在1995-2011年期间直接观察狼群之间121次攻击性遭遇时收集的数据，我们能够评估这些问题。正如预期的那样，狼群规模对成功的冲突结果很重要。正如在非洲狮、黑猩猩和鬣狗的群体中所看到的那样（Mosser和Packer，2009年；Wilson等人，2002年；Benson-Amram等人，2011年），较大的狼群更有可能获胜（Cassidy等人，2015年）。仅仅一只狼就能产生相当大的差异；比对手多一只狼的狼群，其胜率要高出140%（即2.4比1）。如果一个10人的狼群与9人的狼群交战100次，10人的狼群将赢得约71次交锋。
如果狼的力量就是狼群，那么狼群发展成大群生活是有道理的。1995年至2015年期间，黄石公园的每个狼群中平均有9.8只狼，并经常增长到20头，其中最大的狼群有37名成员的记录。但生活在这样一个大家庭中并不总是有利于狼生活的其他方面。成功猎取加拿大马鹿的最有效狼群规模只有四只狼（MacNulty等人，2012年），八只狼是最有效繁殖的数量（Stahler等人，2013年）。生活在一个大群体中往往意味着每只狼得到的食物更少（Schmidt和Mech 1997）。最大的狼群往往表现出更多的分裂与结合行为(Metz et al. 2011)，很像黑猩猩和鬣狗(Lehmann and Boesch 2004, Smith et al. 2008)。它们可能能够摆脱不那么有凝聚力的状态，因为当它们分成较小的狼群时，每只狼都能得到更多的食物；而且只要每个狼群都比其所有的邻居狼群规模大，它仍有可能在领土冲突中获胜。

狼做的几件事表明，在某种程度上，它们可能意识到狼群数量给它们自身带来的优势。它们经常会以相同性别的伙伴队伍的形式进行扩散。这些狼群的伙伴，通常是兄弟姐妹，希望结识一个异性的个体，甚至更好的是加入一群异性狼中。黄石国家公园的大多数狼群都是这样形成的。成为一个可立即形成规模的狼群对于狼在狼种群密集的北部地区建立和持续发展至关重要（黄石公园北部地区的狼种群密度从20.1到98.5只/1000平方公里不等，平均为52.9只，几乎是明尼苏达州东北部平均狼种群密度的两倍，比德纳利国家公园的高十倍[Fuller等人，2003]）。虽然每年都有新配对的狼形成，但自1995年以来，只有两个简单的狼群--由一公一母组成的狼群--成功地养育了幼崽，并在竞争激烈的北部地区建立了领地（Leopold，1996年早期形成；Swan Lake，在狼种群高密度地区的西部边缘形成）。
虽然灰狼也有杀婴行为的记录（Latham和Boutin 2012年，Smith等人2015年），但与熊和野生猫科动物相比，这种情况不太常见，发生在一个狼群攻击另一个狼群的洞穴时。春天是一个狼群袭击另一个狼群的最有效时间；巢穴攻击更有可能导致成年狼和幼狼死亡，有时甚至消灭整窝幼狼(Smith et al. 2015)。与狼不同的是，雌熊和雌性猫科动物在停止哺乳后会有性接受能力，从而促使雄性杀死哺乳期的幼崽并与雌性交配，用自己的后代取代对手的后代(Hausfater and Hrdy 2008)。相比之下，雌狼每年只发情一次，为期一周左右(Asa et al. 1986)。因此，尽管交配竞争在短时间内很激烈，但外部雄性杀死未独立的幼崽并没有直接的优势。事实上，有证据表明，新形成的繁殖雄狼会像对待自己的孩子一样照顾幼崽。有几个案例显示，新的雄性首领加入一个狼群，要么是在雌性首领怀上之前雄性的幼崽时（如2015年的拉马尔峡谷族群），要么是在幼崽出生后。这表明新的雄狼意识到养育无血缘关系的幼崽的价值；这确保他的狼群规模扩大，并保持对邻近狼群的竞争力。然后，他可以在下一个交配季节与雌性交配--对于在黄石公园平均寿命4.6年的狼来说，这是一个令人难以置信的长远之计（MacNulty等人，2009a）。
在黄石国家公园记录的121次攻击性互动中，71次升级为实体攻击，12次导致死亡。我们还记录了7例明显的利他行为，其中一只狼正被敌对狼群攻击，它的狼群伙伴通过跑到它附近甚至跳到敌对狼群中间来扰乱攻击。在四个案例中，受害者逃脱了。吉卜林也写了一个类似的场景，莫格利被他的领头雄狼从对手的狼群中救出，后者受伤并最终死亡，实际上是为他的假后代付出了生命。利他主义者所表现出的冒险行为很难解释；但如果成功的话，它就会享受到维持一个群友的好处，而这个群友通常会与它有共有基因（亲属选择[Hamilton 1964]），并可能在未来回报或援助它们（互惠的利他主义[Trivers 1971]）。无论是通过解救群体伙伴、抚养无血缘关系的后代，还是在以大狼群活动以击败对手，"狼的力量是狼群 "都是真实的。

但还有第二部分。”狼群的力量是狼"。吉卜林可能是对的吗？会不会有一些狼群组成的影响：一个个体拥有不成比例的影响，也许能帮助它的狼群在攻击性的遭遇中击败对手，即使是在对方数量众多的情况下？在统计学上保持群体大小固定的同时，我们测试了所有年龄和性别类别的影响。我们还测试了在自己领地的狼是否更有可能打败入侵者。这种自家场地优势的假设没有得到支持；即使是入侵者，如果它们的体型较大，也有可能获胜。但是Kipling会很高兴地了解到，有些类型的狼对其狼群的成功有明显的积极影响：成年雄性和老龄狼（6岁或以上；Cassidy等人，2015）。成年雄狼是狼群中最具攻击性的狼，比对手多一只意味着65%的胜算（1.65比1）。雄性体型比雌性大20%，肌肉发达(Morris and Brandt 2014)，尽管这实际上在捕食猎物的某些阶段阻碍了雄性，因为它们的体型使它们行动更慢(MacNulty et al. 2009b)。这种性二形性可能是作为对激烈的狼群间竞争和通过战斗保护家庭单位的一种适应性反应而演化出的。一只雄性狼的攻击性实际上在他的整个生命周期中都在增加，即使捕猎能力和身体大小在年老时有所减少(MacNulty et al. 2009a, b)。
或许与成年雄狼对领地的价值有关，我们记录了几个案例，一个没有血缘关系的雄狼加入一个已经建立的狼群，成为一个从属成员。尽管新的雄狼可以被看作是与其他雄性争夺繁殖权的竞争者，但他还是被接受了，也许是因为他在遇到与其他狼群的冲突时对该狼群的成功有积极影响。相反，20年来，我们从来没有记录到一只没有血缘关系的雌性加入一个已经建立的群体。雌性对冲突的成功没有效力。它们的攻击性在它们的整个生命周期中大致保持不变，在它们繁殖最活跃的年份可能会略有下降，这可能是出于自我保护的产物。

图2. 根据狼群的相对规模（RPS）和老年个体，狼群在狼群间的互动中获胜的概率预测值。红线表示在老狼比对手少（-1、-2、-3）的情况下获胜的概率。蓝线表示在老狼相对多于对手的情况下获胜的概率。数据收集于1995-2011年的黄石国家公园

但对狼群是否击败对手影响最大的因素是是否有一只老狼。一个比敌对狼群多一只老狼的狼群有比对手多150%的胜算，这使得老狼比拥有数量上的优势更重要（图2）。但为什么呢？老狼的身体已经过了壮年，随着年龄的增长，它们越来越少地参与捕猎，而是依靠年轻、快速、强壮的狼冒着野牛和马鹿蹄子和鹿角的风险为整个狼群提供食物（MacNulty等人，2009b）。甚至《丛林之书》中的领头狼最终也变得如此苍老，以至于它很少离开自己的巢穴，但仍然是领导者，正如吉卜林在狼法典或 "丛林法则 "的最后一行中写道：
"因为他的年龄和他的狡猾，因为他的控制力和他的爪子，在所有用法律无法解决的地方，头狼的话就是法律。"
老狼拥有的是经验。它们已经多次遇到竞争对手，看到狼群成员被杀，参与了对敌对成员的杀戮。它们可能会避免一场它们认为不可能获胜的冲突，从而提高它们的生存机会。拥有一只经验丰富的狼，可以让狼群从过去的知识中吸取经验，增加小狼群打败大狼群的几率。
由于被敌对狼群杀死是狼迄今为止最常见的自然死亡原因，那些能够通过比其他狼群更大、拥有更多成年雄狼或拥有老狼成员来减少这种风险的狼群，最有可能获得并维持生产性领地。这些领地包括养育幼崽的安全场所，大量的猎物，以及与人类和道路的隔离。黄石国家公园的一个狼群，即莫利狼群（最初被称为水晶溪狼群）已经持续了21年以上，可能是因为它历来是最大的狼群之一，有许多成年雄性和长期的老成员。这个狼群在整个历史上只有六只占统治地位的雄性和五只占统治地位的雌性，这有助于解释这个狼群的成功和长寿的原因。
由于自然或人为的原因，一个年长的狼或成年雄狼的死亡，会降低狼群的竞争实力，很可能影响到其余狼群成员的长期生存、繁殖、保护拥有富饶领地的能力，并最终影响整个狼群的持久性。100多年前，当吉卜林写下 "因为狼的力量是狼群，而狼群的力量是狼 "时，他不可能知道他的创作有一天会与狼的研究交织在一起。但也许这就是为什么《丛林之书》仍然如此经典的原因；尽管吉卜林关于狼群养育人类男孩的前提显然是虚构的，但他描述狼群的核心以及狼群对待其家人和对手的方式是基于事实的，而且现在有了科学的支持。

黄石国家公园著名的21M

补被吞3楼

补被吞7楼

我觉得这些科普文有一点是实在得改善了，科普文不分青红皂白地使用“意识到”，我相信老狼规避失败战斗的判断力是真实存在的，相对而言它确实比年轻狼更能判断基于群体成分，数量和状态的敌我形势，但是公狼“意识到”养育没有血缘关系的幼崽能在将来给群体带来好处，这不就是扯淡吗？意识到这一点，首先需要建立在脑海里形成“属于自己的孩子”的概念的基础上，就算是人类，不接受任何的这一方面的教育，甚至都无法领悟这一点，公狼只是会这么做，不代表它的脑子里真的产生了这种概念，用意识到这种词描述会使一些人陷入拟人化的倾向中，认为公狼跟人类一样有要求“孩子属于自己”的情结，所以科普文应当分清楚什么是源于个体意识的，而什么又是不需要意识参与，源于本能的，不要混淆用词