更新世爪哇虎、剑齿虎、豺类（最后锯齿虎、泽氏锯齿虎和梅氏异豺）之间的生态位重叠和竞争潜力(2015)
在更新世期间，爪哇岛上出现了可达300公斤的老虎，但这些老虎仅限于一个晚更新世至更新世的动物种群，而早更新世和中更新世老虎的体重可与近代爪哇虎和现存的苏门答腊虎相媲美。然而，以前的研究排除了桑吉兰（Sangiran）中更新世遗址的食肉动物，在那里，老虎与泽氏锯齿虎、最后锯齿虎以及大型梅氏异豺（Megacyon merriami）共存。本研究的目的是测试爪哇早更新世和/或中更新世遗址中出现的大型老虎个体，并评估桑吉兰食肉动物之间的竞争潜力及其后果。我们使用线性回归计算了老虎和潜在竞争对手的体重和食谱。然后根据猎物体重估计生态位重叠，然后将生态位重叠用作竞争潜力的指标。最后锯齿虎，泽氏锯齿虎，梅氏异豺分别为154公斤（与来自欧洲Untermassfeld的最后锯齿虎相当）、130公斤和52公斤。老虎和梅氏异豺之间的生态位重叠最高（100%），而老虎和锯齿虎之间相对较低（60%）。最后一个。在昂栋动物群之前，老虎的体重并没有增加，但像梅氏异豺这样的竞争对手似乎已经减少了体重，以避免与老虎竞争。另一方面，锯齿虎似乎已经无法适应竞争而灭绝了。

老虎亚种的体重根据纬度和地理分布而变化（Mazák，1981）。例如，在东南亚，老虎的体重在80到120公斤之间，而东北虎的体重可达300公斤（Mazák，1981）。体重的这种变化通常用伯格曼法则来解释，根据伯格曼定律，密切相关的哺乳动物类群在较冷的环境中往往比在较暖的环境中更大（Bergmann, 1847; Seidensticker et al.,1999; Meiri et al., 2007）。然而，在更新世，体重超过300公斤的老虎也出现在低纬度地区，特别是爪哇（Hertlerand and Volmer，2008）。这样高的体重不能理解为伯格曼意义上的对寒冷气候的适应。此外，大型老虎个体仅限于一个晚更新世动物单元昂栋（Hertler and Volmer, 2008; Yokoyama et al., 2008），而爪哇早更新世和中更新世老虎的体型可与近代的爪哇虎和现存的苏门答腊虎相媲美（Hertlerand and Volmer，2008）。
在中更新世期间，爪哇岛曾多次与大陆相连（Sondaar, 1984;de Vos and Long, 2001; van den Bergh et al., 2001; Meijaard, 2009）。新物种迁徙到爪哇岛，在昂栋动物种群层面，出现了几个新物种（如花豹、爪哇豺）（vanden Bergh et al., 2001; Meijaard, 2009）。因此，老虎的体重增加也可能是由来自大陆的动物个体迁徙引起的（Meijaard，2009）。然而，在昂栋发现的虎化石之一是一个完整的颅骨，枕骨完整（von Koenigswald，1933）。枕骨对于确定虎亚种至关重要（Mazák，1981）。这个特殊的头骨显示了最近爪哇虎典型的后枕骨。（Hemmer，1971年）。Groves（1992）认为，爪哇虎的特征解剖特征在昂栋动物种群层面上出现。然而，由于在大陆，更多的原始老虎出现在同一时期，Groves（1992）将爪哇岛的所有更新世老虎归为一个谱系。Mazák和Groves（2006）后来的一项研究证实了这一理论。因此，较大的老虎从大陆迁徙是极不可能的假设，可以排除在外。与其他超食肉动物类群的竞争可能为观察到的体重变化提供了一个替代原因。食肉动物的猎物体重与它们的体重密切相关（Carboneet et al., 1999；Hemmer，2004），而体重变化导致了猎物体重的变化（Sinclair et al., 2003）。因此，任何一对共存的食肉动物之间，食谱的广泛重叠可以通过体重的增加或减少而减少。因此，在更新世晚期的昂栋动物群阶段观察到的老虎体重增加可能是由于在之前的动物群期间与短吻硕鬣狗（Pachycrocuta brevirostris）的强烈生态位重叠所致（Hertler and Volmer，2008）。因此，这会导致竞争减少。老虎和其他竞争对手之间的生态位重叠，如异豺（Mececyontrinilensis,orCuon trinilensis in Louys, 2014），豹（P.pardus）和豺（C.alpinus），由于其较低的体重，生态位要低得多（Hertler and Volmer，2008）。因此，这些类群在生态上不被视为昂栋动物种群中的重要竞争对手。Hertler和Volmer（2008）还提到了爪哇更新世期间与老虎共同出现的其他大型食肉动物类群，即最后锯齿虎和泽氏锯齿虎，以及一种非常大的犬科动物梅氏异豺（von Koenigswald，1940；Schütt，1973）。这就提出了这样一个问题：老虎与锯齿虎和犬科动物之间的竞争是否对老虎的体重产生了额外的影响。在桑吉兰发现的锯齿虎和梅氏异豺只在分类方面进行了研究（Schütt，1973；vonKoenigswald，1974；Lyras et al., 2010）。到目前为止，还没有对它们的饮食、运动或生态进行重建。泽氏锯齿虎是爪哇岛更新世的特有物种，仅从桑吉兰发现（von Koenigswald，1974）。最后锯齿虎也出现在印度次大陆（de Vos and Long，2001）。梅氏异豺仅被描述为桑吉兰的特有物种（von Koenigswald，1940），但其形态与欧洲的异豺非常相似（Schütt, 1973;Lyras et al., 2010）。

桑吉兰的哺乳动物动物群序列说明了生物地层序列（图1），该序列校准了爪哇中部和东部的其他爪哇化石（图2）（Watanabe and Kadar，1985）。虽然每一个动物等级都有日期，但在序列中，昂栋的位置经常有争议（Westaway，2002）。Swisher（1996）根据电子旋共振和牛科牙化石测年，建议可以追溯到2.7–5.3万年。然而，Westaway（2007）将随后的蓬侬（印度尼西亚）动物群定为最后一次间冰期（12.8+/−15和11.8+/−3万年），并得出结论，昂栋动物群必须比上一次间冰期更古老。Yokoyama（2008）用伽马射线能谱法测定了昂栋地区直立人头骨的年龄，约为4万年，上限约为6-7万年。然而，Dennell（2005）得出结论，昂栋的人头骨与恩东的其他化石极不可能具有相同的埋藏史。大多数研究认为昂栋动物群的年龄大于蓬侬，但小于克东布鲁布斯(Kedung Brubus)（Sondaar, 1984; de Vos and Long, 2001; van den Bergh, et al., 2001;Westaway et al., 2007）。Von Koenigswald从桑吉兰收集了大量哺乳动物化石，包括属于剑齿虎和梅氏异豺的标本（von Koenigswald, 1940）。然而，桑吉兰穹隆上的沉积物覆盖了可能超过一百万年的岩石地层序列（Watanabe and Kadar, 1985; Sémahet al., 2003）。von Koenigswald的收集中缺乏关键的地层背景信息，这阻碍了whomH的评估。ultimum、Hemimachairodus和Megacyon参加了竞争。除了von Koenigswald在Sangiran收集的化石外，Dubois还发现了来自Teguan和Jeruk的化石（vandenBerghetal.，2001）。在这些化石中，还有在Teguan发现的一只老虎的头骨和在Jeruk发现的一个上颌骨（Brongersma，1935）。重建体块可能有助于将来自Teguan和Jeruk的化石划分为动物区系。然而，很明显，剑齿虎和梅氏异豺是从早更新世和/或中更新世沉积物中采集的。Von Koenigswald（19341974）进一步指出，梅氏异豺是从黑色粘土中采集的（Von Koenigswald，1940）。桑吉兰的黑色粘土包括芝萨特 Ci Saat 和萨蒂赫 Satir 动物单元（Watanabe and Kadar，1985）。萨蒂赫Satir动物区系单位代表了没有食肉动物的动物平衡的岛屿动物群（Sondaar，1984），而梅氏异豺出现在芝萨特Ci Saat动物区系单元中。剑齿虎应归属于芝萨特Ci Saat动物单元或克东布鲁布斯动物单元。由于地层学原因，爪哇特里尼尔TrinilH.K.动物单元（由芝萨特Ci Saat和肯登布鲁伯斯Kedung Brubus动物单元包围）也不能被排除在剑齿虎之外。就生物地层学而言，老虎可能是所有三个动物单元的一部分（图2）。因此，老虎必须与剑齿虎和梅氏异豺竞争。在这里，我们将重建桑吉兰所有大型食肉动物的体重和猎物体重，以解决老虎（P.tigris）、剑齿虎（H.ultimum、H.zwierzyckii）和梅氏异豺（M.Merriam）之间的潜在的生态位重叠。我们的假设是，这些分类群之间广泛的生态位重叠表明了强烈的竞争，这随后导致在后期动物单元中观察到的体重变化。此外，我们还通过包括在桑吉兰发现的化石，测试大型老虎标本是否在昂栋动物区系之前就已经存在。Hertler和Volmer（2008年）在爪哇特里尼尔Trinil、肯登布鲁伯斯Kedung Brubus和昂栋遗址进行的体重重建中不得不将一些老虎化石排除在外，因为没有计算出包括它们的回归。同样，来自Jeruk和Teguan遗址的化石也被排除在外，因为它们不能与任何已知的动物水平相关联。通过计算基于尺骨、胫骨和前磨牙的体重重建的额外回归，这些化石将包括在我们的分析中。
图2，骨骼化石发现的地点

对桑吉兰的犬科动物和猫科动物的体重进行了重建（基于基于参考样本的计算回归；详情见附录）。基于这些体重，我们使用第二组回归来推断猎物体重（PMS）。最后，重建了桑吉兰分类群之间的生态位重叠（NO）。高生态位重叠被用作高竞争潜力的代表，因为两个竞争对手消耗了相同大小的猎物。化石样本保存在冯·柯尼斯瓦尔德（Von Koenigswald）收藏馆（德国法兰克福森肯堡研究所）、杜博伊斯收藏馆（荷兰莱顿自然生物多样性中心）和地质博物馆（爪哇万隆）（表2）。用于重建体重的老虎样本来自以下地点：Dubois Collection：特里尼尔Trinil（n = 6），Pitu（n = 1） ,Jeruk (n = 1), Kebon Duren (n = 1), Kedung Brubus (n = 3), Teguan(n = 1), von Koenigswald 收藏：Sangiran (n = 14) 和地质博物馆：Bumiayu (n = 2)、Ngasinan (n = 1)、昂栋Ngandong (n = 7) 和 Watualang (n = 2)。昂栋Ngandong、Ngasinan和Watualang的遗址属于昂栋动物群阶段（Weidenreich, 1951;Sondaar, 1984; Hertler and Volmer, 2008），而所有其他样本均被归类为昂栋前样本。Pitu和特里尼尔Trinil的样本被归类为特里尼尔Trinil H.K.样本，Kedung Brubus和Kebon Duren被归类为肯登布鲁伯斯Kedung Brubus样本。所有样品如表2所示，其地层背景如表1所示。桑吉兰的14个化石源自早更新世和/或中更新世沉积物（Hemmer，1971）。由于缺乏地层背景，我们之前的研究排除了部分桑吉兰的样本（Hertler和Volmer，2008）。尽管如此，所有样本都是从桑吉兰的矿床中提取的，这意味着它们在地理上是一致的，因此包含在本研究中最后锯齿虎、泽氏锯齿虎（n=1）和梅氏异豺（n=3）储存在冯·柯尼斯瓦尔德（von Koenigswald）收藏库中，来自桑吉兰。machairodonts和M.Merriami在这里属于芝萨特Ci Saat动物群阶段（见第1节）。
重建的体重如表6和图3所示。桑吉兰虎的平均体重为121公斤，与其他昂栋之前的虎无显著差异。最大的桑吉兰虎几乎达到了昂栋虎的平均体重（分别为182和184公斤）。单个昂栋之前的虎样品（Bumiayu、特里尼尔TrinilH.K、肯登布鲁伯斯Kedung Brubus和桑吉兰Sangiran样品）的平均值在87至122公斤之间变化。昂栋虎样本的平均体重为184公斤，昂栋之前的虎样本的平均体重为114公斤。就其体重而言，昂栋虎的体重明显大于昂栋虎之前的老虎体重（ANOVA p=00073，表8）。重建的最后锯齿虎、泽氏锯齿虎和梅氏异豺分别为154公斤、130公斤和52公斤。
表2，根据骨骼化石重建估计的老虎和竞争对手们的体重（含10例昂栋虎体重119-298公斤）

平均猎物体重重建的回归显示了平均体重和猎物体重之间的相关性（表5）。表7显示了食肉动物谱。昂栋之前的虎和桑吉兰虎专注于相同的猎物类别（3a至4b）。昂栋虎的捕食谱发生了变化，并集中在第3b类到第5a类。梅氏异豺集中在第3b类到第4b类，这与桑吉兰虎的捕食食谱一致。最后锯齿虎、泽氏锯齿虎分别集中在第3c类到4c类和第3b-4b类。梅氏异豺的猎物体重与桑格兰虎和昂栋之前的虎重叠最强（NO=100%），反之亦然（图4和5）。泽氏锯齿虎与老虎的重叠率也为100%，但最后锯齿虎仅为60%。因此，观察到桑吉兰虎和梅氏异豺狩猎群体之间的竞争潜力最高。梅氏异豺的生态位与泽氏锯齿虎重叠了80%，与最后锯齿虎重叠了60%。最后锯齿虎与每个竞争对手重叠了75%。泽氏锯齿虎与最后锯齿虎的生态位重叠率分别为 75% ，与老虎、 梅氏异豺为100%。来自芝萨特Ci Saat、特里尼尔Trinil H.K.或肯登布鲁伯斯KedungBrubus的老虎与来自桑格兰的其他三种食肉动物之间的生态位重叠显示出略微不同的结果：梅氏异豺和泽氏锯齿虎与所有老虎重叠100%。最后锯齿虎与Bumiayu的老虎重叠66–67%，与特里尼尔Trinil H.K.和肯登布鲁伯斯Kedung Brubus老虎重叠75%。竞争对手所经历的生态位重叠显示了类似的结果。梅氏异豺与桑格兰老虎重叠了100%（图4）。锯齿虎类的生态位与虎重叠较小（75-100%）。

体重重建的所有回归显示，牙齿/头骨长度与体重之间存在显著相关性。在猫和犬科动物中，裂齿（下M1和上P4）的相关性最强。在猫科动物中，上部P2给出了很强的统计误差（r2=0.314%，SEE=177%，PE=76%）。其原因尚不清楚，但这种前臼齿在猫科动物中减少了——在某些物种中甚至完全重叠——并且通常表现出其形态的高度变异性（Thenius，1989；Ewer，1998）。变异性高的牙齿位置通常与体重的相关性较低（van Valkenburgh，1990）。因此，在本研究中，我们将上第二前磨牙排除在体重重建之外，并且不建议在其他研究中使用该牙齿位置。与Anyonge（1993）和Christiansen和Harris（2005）开发的长骨元素回归相比，基于牙齿元素的回归平均具有更高的统计误差。Christiansen和Harris（2005年）的回归显示16-55%的SEE，而Anyonge的回归显示，猫科动物的SEE为24-39%，ca-NID为23-41（1993）。我们对猫科动物的SEE百分比范围为14-50%，但上P2除外。基于老虎颅骨长度的回归、下P4和上P4具有统计误差，属于肢体骨回归误差范围。因此，我们认为这两个牙齿位置（裂齿）以及颅骨长度与肢体骨骼一样可靠，可用于体型重建。下P3、下P4和下M1的回归也属于Anyonge（1993）的肢体骨骼回归范围，这使得我们认为它们与肢体骨测量一样可靠。如果牙齿形态与用于计算回归的样本中的形态有很大差异，则重建的体重可能与其实际体重相差很大，因为牙齿现在是八种承载结构（Fortelius，1990）。这可能适用于重建的最后锯齿虎和泽氏锯齿虎的体型。将回归方程应用于最后锯齿虎的较低P3将导致体重仅为24公斤。显然，该值低估了体重，因为来自（德国早更新世大猫）钝齿锯齿虎的其他体重重建范围在180公斤和300公斤之间，而北美晚锯齿虎的体重重建范围则在134公斤和236公斤之间（Anyonge，1993；Hemmer，2001）。来自爪哇的218公斤最后锯齿虎是基于裂齿的回归方法，因此证实了来自锯齿虎的另外两种同类的估计。据估计，梅氏异豺的体重约为52公斤，与现存灰狼的体型相当。基于上部和下部第一臼齿测量的重建体重差异不大（49–55公斤），因此，这两种体重都已用于重建猎物体重。在昂栋之前的样本中，老虎的体重没有显著差异。体重的变化很小，尽管桑吉兰的一些化石的平均体重高于昂栋虎的平均体重。这说明中更新世已经存在单个大型个体，但大多数个体比晚更新世的个体小。体重超过180公斤的老虎被限制在昂栋动物群落和Jeruk的地点。因此，老虎的体重增加一定是发生在肯登布鲁伯斯动物群落之后或期间。

昂栋虎的体重范围广泛，可能反映了这些老虎的性二型性。与雄性相比，所有亚种的雌性在体型上差异不大（Seidensticker et al.,1999）。这种性别二型性随着体型的增加而增加，例如，雄性孟虎比雌性大185%，东北虎大206%（Mazák，1981）。我们的研究证实了从中更新世到晚更新世老虎体重的增加。比较昂栋之前的虎和昂栋虎样本的平均重建体重的t检验表明，在1%水平上存在显著差异（p=0.0073）。在早期研究中，Teguan和Jeruk遗址的两个老虎化石不能被归入某一动物区系阶段（van den Bergh et al.,2001）。Teguan虎化石的重建体重为86公斤，与昂栋之前的虎样本的重建体重相当。此外，P.brevirostris inTeguan的存在表明该地点属于Kedung Brubus动物群阶段（de Vos pers.comm.）。重建的体重不包括这一点，但也不能证实这一假设。另一方面，Jeruk虎化石的重建体质量为228公斤。该体重属于昂栋虎样本的范围内，因此表明Jeruk属于昂栋动物阶段。在该地点发现的花豹（Brongersma, 1935;Hemmer and Schütt, 1972）进一步证实了这一点，因为花豹仅在昂栋动物群阶段及以后才为人所知。
重建平均猎物体重的回归显示出很高的统计误差（%PE 68和95%，见138和192）。由于其他关于体重和猎物体重之间相关性的研究没有提供任何关于其统计误差的信息（Carbone et al.,1999; Hemmer, 2004），我们无法将我们的回归与相似的回归进行比较。为了克服这一缺点并减少误差，我们采用了分类系统。此外，我们将重新构建的焦点类与相关家族中可比成员的结果进行了比较。该方法本身也可用于估计食肉动物化石的重点类别。然而，在某些情况下，无法获得物种或可比家庭成员的数据。此外，对于化石分类群，我们无法确定它们的狩猎行为。正如我们在这里所展示的，梅氏异豺很可能是一个群居猎手。就现存的猫而言，狩猎策略对猎物体重没有强烈影响（Hemmer，2004）。唯一的群居狩猎猫科动物是狮子，可能还有猎豹（PS，还有美洲虎），它们的雌性或雄性分别在群居中狩猎。根据回归F-1计算猎物体重将导致狮子（预测：猎物体重295公斤，猎物类别4b；观察：猎物体重238公斤，捕食类别4b）和猎豹（预测：猎物体重20公斤，猎物级别3b；观察到：猎物体重36公斤，食物类别3b）高估24%，而猎豹则低估46%。由于单独分类群中也存在高估和低估现象，我们不能得出结论，群体狩猎本身会导致回归F-1对猎物体重的低估。在这两种情况下，观察到的和预测到的猎物体重的猎物类别是相同的，这说明回归适用于重构猎物体重。锯齿虎类群，如最后锯齿虎和泽氏锯齿虎，到底是群居猎手还是独居猎手，可能永远不会被发现。阔齿锯齿虎通常被认为是一种群体猎手，因为它的草原适应和爪子变化（Antón et al., 2005）。仅在爪哇岛的更新世才发现泽氏锯齿虎，并未发现颅骨材料。但即使它专注于比重建更大的猎物，也只会进一步降低它与老虎的竞争潜力。

桑吉兰虎和昂栋之前的虎具有相同的猎物体重，因此与其他三个潜在竞争对手具有相同的生态位重叠。昂栋之前的虎的样本包括爪哇所有中更新世老虎发生地的体重。因此，体重和猎物规格没有地理差异。根据toprey的说法，昂栋之前的虎猎物的重点是3a-4b级，体重为10-200公斤。同时出现的梅氏异豺发生了与老虎100%的生态位重叠。因此，两者都具有可能发生的最高竞争潜力，可以预期竞争避免策略。此外，梅氏异豺与泽氏锯齿虎的生态位重叠率高达80%。梅氏异豺被认为是一种平均体重在10公斤以上的群居犬类动物（除了鬃狼）。作为一个孤独的猎手，梅氏异豺会专注于10公斤以下的猎物，而且根本不会与老虎和泽氏锯齿虎有生态位重叠。因此，通过采用单独狩猎方式，它可以避免与老虎和泽氏锯齿虎的重叠和竞争。更有可能的是Lyraset（2010）提出的策略，他们认为梅氏异豺最终缩小了体型，进化成了现代豺大小的异豺，以避免与老虎竞争。另一种情况是，梅氏异豺无法适应而灭绝，被第二种小得多的犬科动物取代，与老虎没有生态位重叠。我们的数据支持这两种情况，因为梅氏异豺与老虎具有相同的重构重点类，而梅氏异豺的则远远低于这个类。由于云豹大得多，而鼬类和灵猫类小得多，因此衍生出的梅氏异豺不会与桑吉兰的其他食肉动物发生生态位重叠。老虎和最后锯齿虎之间的竞争不太可能对剑齿虎的灭绝或老虎体重的变化产生影响。最后锯齿虎拥有最大的体重，因此专注于PMS为3c–4c的大型猎物类别。在所研究的食肉动物中，最后锯齿虎的生态位重叠最低。泽氏锯齿虎与桑吉兰虎、昂栋之前的虎的生态重叠率为80%。这就像短吻硕鬣狗和肯登布鲁伯斯虎一样强（Hertler和Volmer，2008）。

然而，在肯登布鲁伯斯和昂栋之间观察到的老虎体重变化并没有发生在芝萨特（Ci Saat）和特里尼尔（Trinil H.K）。另一方面，泽氏锯齿虎经历了老虎和梅氏异豺的完全生态位重叠。因此，泽氏锯齿虎是唯一一种经历两个竞争者完全生态位重叠的捕食者。泽氏锯齿虎的灭绝可能是老虎和梅氏异豺之间竞争潜力巨大的结果。从昂栋之前到昂栋，我们可以观察到向第3b-5a类（20-1000公斤）的转移，就像Hertler和Volmer（2008）观察到的那样。猎物体重的这种变化是由昂栋虎的体重变化引起的。因此，无论竞争是否是体重增加的主要驱动因素，老虎体重的增加都会对其食谱产生影响，从而对竞争关系产生影响。昂栋虎的猎物体重包括5a类，其他任何潜在竞争对手都不会猎杀它。这也适用于短吻硕鬣狗、豺、 花豹，其猎物体重在我们之前的研究中重建（Hertler and Volmer，2008）。如果老虎在动物区系阶段的体重增加幅度远大于昂栋动物区系水平，那么它们与潜在竞争对手的竞争就会减少（图4）。老虎体重的变化也可能导致梅氏异豺、泽氏锯齿虎和老虎之间的竞争减少。与昂栋之前的虎相比，梅氏异豺与增大体重的昂栋虎 (67%) 的生态位重叠较小。因此，老虎体重的增加会降低两个物种之间的竞争潜力。昂栋之前的虎仅与最后锯齿虎重叠60%。这是昂栋之前的虎与食肉动物竞争时所经历的最低生态位重叠。相比之下，昂栋虎与最后锯齿虎的重叠率为83%。这比昂栋之前的虎与最后锯齿虎猎物重叠多23%以上，因此，老虎体重的增加很可能并没有对与最后锯齿虎的竞争做出反应。在晚更新世观察到的虎的体重增加将导致生态位重叠减少到67%。然而，在昂栋之前的虎观察到的体重没有显著变化。相反，竞争对手的生态系统可能发生了变化，如上文所述的最后锯齿虎、泽氏锯齿虎、梅氏异豺的灭绝（导致竞争压力释放）。然而，如果食肉动物之间的竞争确实是剑齿虎类灭绝的驱动力，则尚未证实。另一种情况是，例如，被捕食物种的变化。然而，由于得出结论的特里尼尔TrinilH.K.动物群包括比芝萨特Ci Saat更多的猎物物种，如果没有猎物物种的灭绝，这种替代方案是非常不可能的。然而，不能排除环境变化。总之，在芝萨特Ci-Saat动物区系层面，梅氏异豺、泽氏锯齿虎和老虎的共存意味着高度竞争，这可能导致竞争回避策略。这是在泽氏锯齿虎灭绝后发生的情况，老虎增加了它的体重，从而改变了它的猎物大小。事实上，泽氏锯齿虎已经在特里尼尔动物群落中灭绝。另一方面，梅氏异豺在特里尼尔动物群落被古爪哇虎取代。最后锯齿虎的灭绝不能用任何其他大型食肉动物之间的竞争来解释。

我们的结果证实，在中更新世和晚更新世之间，老虎的体重增加了。虽然来自Teguan遗址的老虎的体重与昂栋之前的虎相当，但来自Jeruk的老虎属于大型昂栋虎的范围，这表明该遗址属于昂栋动物群落阶段。老虎和最后锯齿虎之间并没有明显的生态位重叠，这使得与最后锯齿虎的竞争不太可能迫使老虎增加体重。有趣的是，梅氏异豺和老虎的生态位完全重叠，这构成了很高的竞争潜力。在短吻硕鬣狗和泽氏锯齿虎之后，梅氏异豺具有最高的竞争潜力。因此，我们的数据支持了这样一个假设，即梅氏异豺被体型较小的特里尼尔异豺取代，而特里尼尔异豺与老虎的生态位重叠较小。

个人总结：
1.最后锯齿虎、泽氏锯齿虎和梅氏异豺分别为154公斤、130公斤和52公斤；
2.梅氏异豺最终缩小了体型，进化成了现代豺大小的异豺，以避免与老虎竞争；或者梅氏异豺无法适应而灭绝，被第二种小得多的犬科动物取代；
3.泽氏锯齿虎的灭绝有一部分可能是老虎和梅氏异豺之间竞争潜力巨大的结果；
4.老虎体重的增加很可能并没有对与最后锯齿虎的竞争做出反应；
5.也可能是最后锯齿虎、泽氏锯齿虎、梅氏异豺的灭绝，导致竞争压力释放，老虎增加了体重，从而改变了它的猎物大小；
6.昂栋距今只有30万年，大型化的昂栋虎在历史上相对短暂，而肯登布鲁伯斯（80万年）、特里尼尔（100万年）、芝萨特（120万年）小型化的虎持续时间更长；
7.昂栋（更新世晚期）时代真羚消失，特里尼尔时代（更新世中期）剑齿虎、奈王爪兽和丽牛消失，猎物、竞争对手和环境的改变，也可能是老虎体型增大的原因；
8.昂栋虎样本的平均体重为184公斤（最大估298公斤），昂栋之前的虎样本的平均体重为114公斤，桑吉兰虎的平均体重为121公斤，古虎体重长时间和现存岛屿虎体重相当，而昂栋虎体重在现代大陆虎的变异范围内；
9.在中更新世期间，爪哇岛曾多次与大陆相连，新物种迁徙到爪哇岛，在昂栋动物种群层面，出现了几个新物种（如花豹、爪哇豺），因此，老虎的体重增加也可能是由来自大陆的动物个体迁徙引起的。

吧主中秋快乐!

如果按照这篇文献给的时间，昂栋虎也有可能是多巴火山之后的虎种群，那样的话，昂栋虎距今可能才4万年左右，上限6-7万年。那样它的分布更窄，存在时间也更短，很快就变成岛屿虎。昂栋虎就可能是现代虎的一个分支。

展示一下虎吹的逻辑