4 关于巨型病毒祖先性质的猜测
在上一节中,我们讨论了两个描述感染真核生物的大型DNA病毒进化的模型。传统模型意味着,今天的NCLDV起源于一种更简单的祖先DNA病毒,其基因组通过细胞衍生基因的横向转移以谱系特异性方式逐渐丰富。相比之下,我们提出了一种替代方案,通过这种方案,这些大型DNA病毒通过失去基因和功能来持续进化,就像任何其他专性细胞内寄生虫一样。现在是时候更仔细地研究这些模型对病毒起源的影响了。
根据吸积论者的观点,当今巨型病毒的祖先拥有至少41个基因,即编码DNA复制机制的基因,最多四个RNA聚合酶亚基,至少三个转录因子,封盖和聚腺苷酸化酶,DNA包装装置,以及二十面体衣壳和病毒膜的结构成分。这些“核心基因”最初被确定为各种NCLDV家族中普遍保守的一组基因,包括天花病毒、天立病毒、虹膜病毒和植物病病毒(Iyer等人,2001年)。几年后,经过更全面的比较,将新发现的咪病毒、巨型病毒、马赛病毒以及更多的irido/ascoviruses结合在内,将这个数字大幅减少到9(Colson,de Lamballerie,Fournous,&Raoult,2012;表2.2)。虽然这些核心基因的数量相当少,但这些作者出人意料地认为,所有现存NCLDV的共同祖先可能是一种巨型病毒,这一概念可能被认为与他们自己的模型不一致(Colson等人,2012年;Yutin,Wolf,Raoult和Koonin,2009年)。这种假设的祖先DNA病毒总是被描述为非常古老的,至少在真核生物域的辐射之前(Yutin等人,2009年),甚至早于成熟的细胞的出现(Koonin,Senkevich和Dolja,2006年),甚至属于生命的第四种域(Boyer,Madoui,Gimenez,La Scola和Raoult,2010年)。然而,如果没有可用的蜂窝宿主,这种病毒是如何出现和生存的,这些理论的租户从未明确解释过。
基因积累模型的另一个困难是不断膨胀的病毒基因组的预期大小限制。如果我们允许有一种强大的进化力量有利于以无情的速度获取基因,是否有根本的极限?这个限制在1000个基因左右吗?与所有其他已知的寄生虫相比,这些病毒是否试图通过获取越来越多的基因来重新获得独立于宿主?在这种情况下,1000个基因远远超出了自由生活微生物的需求(Glass等人,2006年)。同样难以理解巨型病毒获得七种氨基酸tRNA合成酶、含米病毒获得四种合成酶和CroV获得单一合成酶后可能获得的适应性增益,而这些酶的补充需要充分补充才能有效参与蛋白质合成。最后,如果这种进化压力如此独特和强烈,那么一些虹膜病毒,NCLDV的真正成员,如何以不到100个基因生存?
我们捍卫的进化模型与吸积模型相矛盾。我们建议NCLDVs与所有已知的专性细胞内寄生虫一样,是基因组还原过程不可逆转的结果。由于“基本基因”的概念对可以从宿主那里借用大多数功能的寄生虫来说受到了损害,病毒基因的丢失成为一个几乎随机的过程,由此出现了各种各样的病毒谱系,共享一小部分普遍保守的基因。
根据这个模型,今天的大型DNA病毒从具有更大基因补体的微生物那里继承了它们的基因组,这种微生物具有更多的功能。这个模型与我们的观察结果相符,即今天的巨型病毒病毒过大,过去可以容纳更大的基因组(第1.1节)。祖先微生物的性质仍然是神秘的,但在最复杂的病毒的基因组中反复发现十几个翻译装置组件(Arslan等人,2011年;Fischer等人,2010年;Raoult等人,2004年)意味着祖先能够合成自己的蛋白质。因此,这个祖先可能是一个细胞或细胞核(Claverie & Abergel,2010年)。然而,大多数病毒蛋白在三个细胞域中没有同源物或几乎没有相似性,这一事实表明,这个类似细胞的祖先非常古老,可能早于Eubacteria、Archaeaea和Eukarya的明显分离。有趣的是,这是我们和吸积模型的租户之间的一个重要交汇点。这也与其他地方详细讨论的概念(Claverie,2006年;Claverie和Abergel,2010年)一致,即细胞核的出现和大型DNA病毒的起源之间可能存在进化联系(Bell,2001年,2006年;Villarreal和DeFilippis,2000年;Villarreal和Witzany,2010年)。沿着基因组减少场景进一步推测,我们提出将细胞样(最终寄生)微生物提交到病毒进化途径的第一个不可逆步骤是其蛋白质翻译能力的丧失,例如在必需核糖体蛋白(或核糖体RNA)发生有害突变后。这一创始事件迫使新型寄生虫永久居住在宿主细胞质中,并引发了生物实体的谱系,这些实体都共享这一创始属性:缺乏功能性核糖体,被认为是病毒最具有辨别力的特性(Lwoff,1957年)。如果没有病毒编码的核糖体,保留病毒翻译