某罗手里的埃辛1.0是摩点众筹版（开玩笑地说这个配色就是万恶之源），2.0则在几年前由老绅士重涂过，而埃曼则是保持原本的涂装。对于我来说，埃辛1.0和2.0都多少有些遗憾，有的是在复原上的有的则是在工艺上的，而埃曼则算是填补了棘龙的怨念。因此这篇分享贴可能很大程度上是以埃曼为主角，而其他两款则是作为补充。回想这三款棘龙发售的时间线，它们三对我来说都有非常大的意义，所以虽然前两款有不足但我也不会说嫌弃。

另外，闯哥在复原埃曼时参照的是Paul Sereno等人在2022年底发表的论文《Spinosaurusis not an aquatic dinosaur（棘龙不是水生恐龙）》中的棘龙骨架建模。而在2022年12月，pnso推出的似鳄龙模型同样参照的也是这篇论文中的似鳄龙骨架建模。所以从某种意义上说这两款模型有非常有趣的联系。当然，因为这篇的主角是pnso的三款棘龙，所以似鳄龙在这篇中仅仅是露个脸客串一下，有关它的贴子或许可以等以后哪天pnso出别的渔夫时再一起写（如果哪天能出重爪龙，二者用作对比那时机应该就是最合适的了）。通过对比我们其实也可以直观地看出埃曼和似鳄龙在头部、身形、四肢、尾巴等区域都有非常明显的差异，并不是一些人所说的“埃曼是将似鳄龙加帆”的产物。

图为论文中的似鳄龙、棘龙骨架建模，其实从骨骼建模上看二者的差异会更加明显。这两个骨骼模型都通过扫描化石并重建而来，并在骨骼模型的基础上进一步完成活体复原，以用于后文的浮力中心和质心推测、浮力计算和尾部在游泳时可提供的推力等。为了复原棘龙的气管、气囊和肺等结构的外形和位置，Sereno等人结合有鳞目动物、鳄鱼和鸟类的CT扫描作为三种可能的选项，并根据局部组织类型和容纳气体的空间为身体分区分配密度，在这些的基础上计算活体模型的表面积、各部分体积和总体积等。

虽说在论文中认为棘龙不是水生动物，但是Sereno等人也并不否认棘龙会经常涉水（即不否认棘龙会亲水）。但因为在Sereno等人看来：如果用“具有水生习性”（如涉水、潜水、游泳等）作为判断水生与否的标准，会将水生生活方式是否为长期用途这一关键因素模糊化或者出现“定义滥用”。所以在Sereno等人的本篇论文中，“水生”脊椎动物更多指的是那些几乎没有上岸需求并且身体结构已经为了适应水生高度特化而在陆地上运动时功能性不佳的脊椎动物，如硬骨鱼、海龟和鲸豚类等（尽管海龟会短暂地上岸产卵，以及孵化时从海滩爬回海中等等，但其已特化出鳍状肢且生命史主要在海中完成）。即这里所说的“水生”指的是物种或群体的“适应”而不是一种更为广义的“生活方式”。为了方便表述，所以在本文中我们也将“水生”的概念限定为这个范围内。
自2014至2022年，棘龙在Ibrahim团队的理论中显然也符合上述的“限定范围”。既然要对棘龙的“水生”进行讨论，那么Sereno等人此处的定义并非文字游戏而是确有必要。

在这里还要解释一个在本文中重要的概念，这个概念在后文中会用到：“二次水生四足动物”（即Secondarily aquatic tetrapods）。“二次水生四足动物”指的是那些祖先是用肺呼吸，由于某种原因迁移到水中并最终适应生活在水生栖息地的四足动物，如哺乳动物中的鲸豚类、鳍足类、海獭和海牛目等；有鳞目中的海蛇、海龟等。之所以会称为“Secondarily”，则是因为四足动物本身就是肉鳍鱼类现存的主要后裔，既然在肉鳍鱼类上岸演化成四足动物后其后裔再次适应水生栖息地，那么就可以称之为“二次水生四足动物”。值得注意的是，这个概念里面的一些限定词已经和上文中的“水生动物”有所差异了，这里的“水生”既包含了前文的“适应”也包含了“生活方式”。二者定义上的差异就使得“二次水生四足动物”中既包含了如鲸鱼等相对狭义的“水生四足动物”，又包含了现存的鳄鱼这种看起来并不太完全符合前文中“水生”定义的四足动物。因为这些概念和我们日常生活中约定成俗的理解有些差异。
在Sereno等人的这篇论文中将对水环境适应程度较低的“两亲性”（aquaphilic）四足动物划分为“半水生”四足动物，而不论它们的饮食中水生食物的比例、它们在水中度过的时间比例有多大以及它们潜水、游泳等又有多熟练。如果理解了上述“水生四足动物”和“二次水生四足动物”两个概念之间的差异，就不难理解为什么Sereno等人在论文中会下“几乎所有的半水生四足动物都是二次水生四足动物”的论断：随着时间的推移，这些“半水生脊椎动物”虽然获得了对水生环境的适应以增强在水中运动的能力，但这并没有让它们严重损失在陆地上运动的能力（因此在这篇论文中的“半水生四足动物”实际上也是“半陆生四足动物”）。由于几乎所有的“半水生四足动物”都有食用水生食物的必要且具备游泳或潜水的能力，这也是前文中Sereno等人在讨论“是否是水生”时将“水生”定义范围缩小的原因，即四足动物出现“身体结构特化成仅适用于水生生活”的现象对于“水生”这一概念是必需的。在这篇论文中Sereno等人也举了许多现生动物的案例以便理解。

既然说的是“四足动物”，那么至少无脊椎动物尤其是二次水生昆虫等都不在该范畴之内，否则解释起来可能将会更加复杂且在本篇分享贴中不会有实质上的用处。

许多淡水龟是“半水生”的四足动物。在它们的生活中常与水接触（包括运动、交配、捕食等），且四肢趾间可能会出现蹼这种适于在水中运动的“不太深刻”的变化，但它们在陆地上行走的能力也并没有因此受到太大的影响，甚至在内陆中也时有发现。

许多现生的鳄鱼同理。它们是潜水和游泳能手，但是在陆地上也可能有非常强的运动能力

前排

在Sereno等人这篇论文的定义中，海雀科被认为是“半水生”鸟类中最能适应水生生活的一种。它们出现了类似企鹅的特征（如一些外观和在陆地上笨拙地直立行走的动作，但这些是趋同演化的结果），它们也是在水中游泳和潜水的能手。但除了已经灭绝的大海雀之外，海雀科的现存物种都保留了飞行能力和在陆地上长期栖息的能力。
图一图二：海鹦
图三：已经灭绝的大海雀

既然说到“海雀科”被认为是“半水生”鸟类中最能适应水生生活的一种，那么企鹅被归为“水生”也是显而易见了。众所周知，企鹅的前肢已经变成了鳍状肢只适用于游泳，丧失了飞行的能力；而后肢为了适应潜泳也更加靠后，形成了更为流线型的外观（这也是为什么企鹅直立的姿势和其它大多数鸟类差距很大的原因）。所以尽管企鹅还是拥有在陆地上行走和孵蛋的能力，但实际上其陆地生活的能力是有限的（类似于海龟）。

因此，其实过去一些针对棘龙亲水的论据（如牙齿的氧同位素测定等）在这篇论文中并不是被推翻了，而是更适合依照Sereno等人论文的标准被称为“半水生”（即没有否定棘龙的亲水性）。所以在理解这个问题时并不适合用二元对立的思维思考问题。而包括现在已知的一些棘龙的形态特征也出现了这种“两亲性”的适应，接下来我们会结合模型一一说明。

詹姆斯·格尔尼为Sereno等人的这篇论文也绘制了一些棘龙进食和打斗的插图，从画面中我们可以很直观地感受到Sereno等人对于棘龙“亲水性”的理解：棘龙可能是一种双足行走的“半水生”恐龙，在浅海岸或者河流水域通过伏击的方式捕食大鱼。

好好好