发布于2024.11.14
原文网址：https://www.nature.com/articles/s41598-024-79546-1
Chatgpt译

A. V. Lopatin, M. V. Sotnikova, A. I. Klimovsky, A. V. Lavrov, A. V. Protopopov, D. O. Gimranov & E. V. Parkhomchuk
Scientific Reports, 第14卷，文章编号：28016 (2024)
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摘要
这只大型猫科幼崽的冰冻木乃伊是在俄罗斯雅库特东北部的巴德亚里哈河（英迪吉尔卡河流域）的上更新世永久冻土层中发现的。对该标本外观的研究显示，其与同龄（约三周）现代狮崽有显著差异，包括其特殊的面部形状（具有大口开口和小耳朵）、非常粗壮的颈部、延长的前肢以及深色的毛皮颜色。对木乃伊头骨的断层扫描分析揭示了其具有剑齿虎亚科和古剑齿虎（Homotherium）属的特征。
这是古生物学史上首次对一种在现代动物群中无可类比的灭绝哺乳动物外观进行研究。

引言
2020年，在萨哈共和国（雅库特）阿比伊斯基地区发现了一只大型食肉动物幼崽的冰冻木乃伊遗骸。发现地点被称为巴德亚里哈，位于巴德亚里哈河（英迪吉尔卡河右支流，亚纳-英迪吉尔卡低地；北纬67°41ʹ14ʹʹ，东经146°46ʹ13ʹʹ）。在该地点的伊杜马地层的黄土状壤土中，采集到了许多猛犸动物群的骨骼。
根据毛发的放射性碳年代测定结果，这一发现的年代为31,808±367年BP，经过校准（基于OxCal 4.4程序中的Intcal20校准曲线）后为35,471–37,019年cal BP（95.4%的概率；CCU AMS NSU-NSC编号GV-4961，加速器质谱仪MICADAS-28）。
晚更新世哺乳动物的冰冻木乃伊遗骸非常罕见。在俄罗斯，这类发现大多集中在英迪吉尔卡河流域。在过去10年间，这里发现了多种动物的木乃伊遗骸。
巴德亚里哈木乃伊（标本编号DMF AS RS, Met-20-1）包括头部及身体前部，保存至胸部尾缘（见图1）。此外，还有与股骨和小腿骨连接的不完整骨盆骨。这些部分与幼崽尸体的前部一起包裹在一块冰中。该标本目前存放于雅库茨克的DMF AS RS。

图1

冷冻保存的阔齿锯齿虎（Homotherium latidens，Owen, 1846）木乃伊，标本编号：DMF AS RS，Met-20-1，采集自俄罗斯萨哈共和国（雅库特），因迪吉尔卡河流域巴迪亚里哈河地区；地质时期：上更新世。
(A) 外部形态
(B) 骨骼CT扫描，背面视图

研究背景
木乃伊的研究在俄罗斯科学院鲍里斯亚克古生物研究所（PIN）进行。用于比较分析的标本是莫斯科国立大学动物学博物馆（ZMMU）收藏的一只三周大的狮崽木乃伊（编号S-210286）。此外，还对ZMMU收藏的幼年狮头骨（编号S-3000、S-3034、S-3065、S-3066–3068）进行了比较研究。
巴德亚里哈木乃伊的骨骼结构通过西门子Somatom go.Up CT扫描仪（莫斯科斯科尔科沃兽医医院）进行了检查。对扫描切片的分析采用了RadiAnt DICOM Viewer 2022.1.1、Blender 3.6.4和3D Slicer 5.6.0软件。
研究主要集中在木乃伊的颅骨和牙齿特征，以确定其分类地位。在后颅骨元素中，仅对视觉上显著的形态特征进行了分析。标本的解剖学特征将在后续发表的研究中详述。
测量按照标准技术进行，所有数据以毫米为单位。现代狮的外部测量数据基于ZMMU编号S-210286。幼年狮的颅骨测量数据基于ZMMU编号S-3066（两周龄）和S-3034（三周龄）。木乃伊颅骨和牙齿的测量基于3D计算机模型进行。对于颅骨侧中位尺寸，采用未变形的右侧颅骨尺寸乘以2的方式测量；对于颅骨长度的测量，读取未变形的右侧数据。
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缩略语
H：高度
L：长度
L1：髁基底长度
W：宽度
机构名称：
CCU AMS NSU-NSC：诺瓦西比尔斯克国立大学和诺瓦西比尔斯克科学中心加速器质谱复合体共享中心，俄罗斯诺瓦西比尔斯克
DMF AS RS：萨哈共和国（雅库特）科学院猛犸动物研究部，雅库茨克
PIN：俄罗斯科学院鲍里斯亚克古生物研究所，莫斯科
UrFU：俄罗斯叶利钦乌拉尔联邦大学，叶卡捷琳堡
ZMMU：莫斯科国立大学动物学博物馆，莫斯科
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描述与比较
根据乳门牙的萌出阶段，巴德亚里哈木乃伊与三周大的狮崽ZMMU S-210286属于相同年龄组。
木乃伊已确认的肋骨数量大致对应胸椎的全长。在解剖顺序中清晰可见六对肋骨（图1-B），还有几个肋骨碎片。剩余的肋骨和椎骨碎片仍未从软组织和骨骼的总块中分离。根据估算，肋骨总数为12对，这与猫科动物的胸部长度（13节胸椎及13对肋骨）几乎相当。基于此，对木乃伊和幼年狮的体型进行了估算比较。
木乃伊保存部分的身体长度（从鼻尖到胸部断裂处，即第12节椎骨水平）为248.0毫米。狮崽ZMMU S-210286相应长度为273.0毫米（总身长为355.0毫米）。木乃伊的头部长度（从鼻尖到枕部边界）为108.0毫米（ZMMU S-210286为92.0毫米）。因此，木乃伊标本DMF AS RS编号Met-20-1的这部分长度仅比狮崽标本ZMMU S-210286少10%。
木乃伊面部区域的长度（从乳门牙槽到耳廓背中缘的连线）为85.0毫米（ZMMU S-210286为83.0毫米）。面部区域从鼻尖到眼裂前缘的长度分别为32.0毫米和40.0毫米。
木乃伊的身体覆盖着短而厚的柔软深棕色毛皮，毛长约20–30毫米。背部和颈部的毛比腿部的长。上唇上清晰可见两排须毛，大多在距离根部3–5毫米的高度断裂。在嘴角区域，毛发显著延长（见图1和图2）。

图2

大型猫科动物三周龄幼崽头部外部形态，右侧视图：
(A) 阔齿锯齿虎 (Homotherium latidens, Owen, 1846)，标本编号：DMF AS RS, Met-20-1，冷冻木乃伊，采集自俄罗斯萨哈共和国（雅库特），因迪吉尔卡河流域巴迪亚里哈河地区；上更新世。
(B) 狮 (Panthera leo, Linnaeus, 1758)，标本编号：ZMMU, S-210286；现生种。

木乃伊头部描述
木乃伊的头部保存完好。从背侧投影看，其眼裂相对于颅骨矢状轴的角度约为45º。而在现代狮（ZMMU S-210286）中，眼裂与矢状轴的角度约为90º，其位置几乎与额面平面一致。这种眼裂位置的差异被认为是软组织死后变形所致。木乃伊的眼裂略长于ZMMU S-210286，但其睫毛未保存下来。
木乃伊的耳廓呈低矮的半圆弧形，与ZMMU S-210286相比，其耳廓稍微突出头部轮廓（ZMMU S-210286的耳廓明显突出）。木乃伊耳廓的高度是宽度的1/3.6（15.0毫米对54.0毫米），而ZMMU S-210286的高度和宽度分别为28.0毫米和29.0毫米。木乃伊的耳朵位置较高，其腹外侧边缘位于上齿列的水平位置（在ZMMU S-210286中，耳朵位置较低，略高于下颌骨的腹缘）。
木乃伊的鼻平面和鼻孔形状符合猫科动物的典型特征。鼻平面的高度为15.0毫米，宽度（鼻孔外缘之间的距离）为26.0毫米。鼻孔开口位于鼻平面内。在ZMMU S-210286中，鼻孔开口的外缘超出鼻平面3毫米，鼻平面的宽度为20.1毫米。木乃伊的上唇高度为7毫米，是狮崽的两倍以上（ZMMU S-210286为3.1毫米）。这一高度通过从软组织与上颌骨的连接处到上唇腹缘的距离估算得出。显然，这种差异与长上犬齿的进一步发育及上唇覆盖犬齿的需求有关。
木乃伊口裂的右侧从矢状轴的宽度为37.0毫米，左侧为34.5毫米（差异由颅骨变形引起）。口裂的测量点为上唇矢状轴凹处与嘴角处。在幼年狮中，按相同方式测量的口裂长度为31.0毫米。因此，木乃伊的这一测量值比ZMMU S-210286高出11.3%至19.3%，平均增加15.3%。
木乃伊的颈部比ZMMU S-210286的狮崽更长且厚度超过两倍（长度为80.0毫米对74.0毫米，厚度为52.0毫米对32.0毫米）。这种厚度差异可以通过观察到的皮肤与木乃伊肌肉分离处的大量肌肉体积来解释。
颅骨形态和分类
木乃伊的颅骨总体形态符合幼年猫科动物的特征（见图3、4、5和6）。根据下颌骨的一系列形态特征（如显著的下颌翼、短且低的冠状突、深的联合区以及切牙相对于臼齿列的高位），确定木乃伊属于古剑齿虎属（Homotherium Fabrini, 1890）（见图6）。与现代狮（ZMMU S-210286）相比，木乃伊的下乳切牙与犬齿一起形成一个连续的弧形，而不是分离的排列方式。
木乃伊的颅骨还具有以下特点：面部区域相对较长，脑颅呈圆形，颧弓扩展，前颌区域宽广，以及较大的上乳切牙（见图4和5）。
木乃伊颅骨的长度（L1，102.2毫米）比ZMMU S-3034的颅骨长度（L1，92.3毫米）大10%，比ZMMU中其他幼年狮标本（L1，86.5–92.3毫米，n=3）大10%至18%。颅骨有一定程度的变形（见图3）。其形状基于保存完好的右侧进行了重建（见图4、5和6）。

图3

变形的阔齿锯齿虎 (Homotherium latidens, Owen, 1846) 木乃伊头骨及下颌骨，标本编号：DMF AS RS, Met-20-1，采集自俄罗斯萨哈共和国（雅库特），因迪吉尔卡河流域巴迪亚里哈河地区；上更新世；CT扫描：
(A) 背面视图
(B) 腹面视图
标记说明：
上耳道嵴
乳突
眶下孔
外耳道
枕髁
内鼻孔
未萌出的下乳齿：di2–di3，切牙；dc1，犬齿
未萌出的上乳齿：DC1，犬齿；DP3–DP4，前臼齿

图4

三周龄大型猫科幼崽的头骨，左侧面视图 (A, C) 和背面视图 (B, D)：
A, B：阔齿锯齿虎 (Homotherium latidens, Owen, 1846)，标本编号：DMF AS RS, Met-20-1，冷冻木乃伊，3D计算机模型（图像基于未变形的头骨右半部分重建并镜像处理）；采集自俄罗斯萨哈共和国（雅库特），因迪吉尔卡河流域巴迪亚里哈河地区；上更新世；
C, D：狮子 (Panthera leo, Linnaeus, 1758)，标本编号：ZMMU, S-3034，照片；现存

图5

三周龄大型猫科幼崽的头骨，腹面视图 (A, C) 和枕面视图 (B, D)：
A, B：阔齿锯齿虎 (Homotherium latidens, Owen, 1846)，标本编号：DMF AS RS, Met-20-1，冷冻木乃伊，3D计算机模型（图像基于未变形的头骨右半部分重建并镜像处理）；采集自俄罗斯萨哈共和国（雅库特），因迪吉尔卡河流域巴迪亚里哈河地区；上更新世；
C, D：狮子 (Panthera leo, Linnaeus, 1758)，标本编号：ZMMU, S-3034，照片；现存。
标注：
1.颚腭脊
2.枕髁
3.基枕骨
4.枕孔
5.外枕骨
6.枕骨
7.枕顶缝
未萌发的上部乳齿：DI2–DI3，门牙；DC1，犬齿；DP3–DP4，前臼齿。

图6

三周龄大型猫科幼崽的下颚，左侧面视图 (A, B, D) 和咬合面视图 (C, E)：
A–C：阔齿锯齿虎 (Homotherium latidens, Owen, 1846)，标本编号：DMF AS RS, Met-20-1，冷冻木乃伊：
A, C：3D计算机模型（C，图像基于未变形的下颌右侧支条重建并镜像处理）；
B，矢状切面；采集自俄罗斯萨哈共和国（雅库特），因迪吉尔卡河流域巴迪亚里哈河地区；上更新世；
D, E：狮子 (Panthera leo, Linnaeus, 1758)，标本编号：ZMMU, S-3034，照片；现存。
标注：
1.下颌缘
2.冠突
未萌发的下部乳齿：di1–di3，门牙；dc1，犬齿；dp3 和 dp4，前臼齿。

与狮子 (Panthera leo, ZMMU S-3034) 相比，古剑齿虎幼崽的鼻骨明显缩短且加宽（见表1）。鼻骨和额骨之间的缝合线呈直线状，而ZMMU S-3034则为U形缝合线。

眶下孔
木乃伊的眶下孔位于眶前缘的近中部，为狭缝状，方向为背腹向，长轴相对于水平面倾斜约30º。而在现代狮（ZMMU S-3034）中，眶下孔位于眶前缘的正下方，形状几乎为圆形。
颧弓
幼年古剑齿虎（Homotherium）的颧弓间距较宽，而现代狮的颧弓较窄（尽管成年古剑齿虎的颧弓宽度小于豹亚科的其他成员）。
脑颅
木乃伊的脑颅膨胀明显，后部显著扩展，体积比现代狮（ZMMU S-3034）更大。木乃伊脑颅的乳突宽度为70.5毫米，而ZMMU S-3034为41.6毫米。幼年古剑齿虎的枕骨被宽大的囟门分隔，包括未融合的左、右枕骨和顶间骨。这与两周大的现代狮崽一致（现代狮在三周龄时这些骨骼已融合）。木乃伊的枕骨大孔轴线为背腹向，而现代豹亚科幼崽（如现代狮）在两周龄时即表现出近中远轴向的排列。木乃伊脑颅的最大宽度、乳突宽度、上切齿列宽度和面部区域长度均显著大于同龄的现代狮幼崽。同时，其鼻骨长度、下颌水平支的深度以及冠突高度则显著较小。
硬腭
木乃伊与现代狮的硬腭（图5）上均有两条近矢状位置的“腭脊”（sensu：第6页，图5，D、E）。这种腭脊在成年古剑齿虎、剑齿虎（Smilodon）以及其他剑齿虎亚科中保留，而豹亚科成员缺乏此特征。这表明剑齿虎亚科成年个体腭脊的存在是幼态延续的结果。
前颌骨与切齿
古剑齿虎的显著特征之一是扩大的前颌骨，其包含一个宽展的切齿列，切齿呈大而锥状，并形成凸弧形排列。在木乃伊中，所有未萌出的牙齿中，仅上、下乳切齿的顶端从牙槽中显露。切齿的尺寸从DI1/di1到DI3/di3逐渐增大；所有切齿均有两个附加齿尖，一个较大的远侧齿尖和一个较小的近中齿尖。牙齿边缘没有可见的锯齿状结构，且在触诊时也无法感知。通过3D计算机模型可见，上乳犬齿尖锐且高度扁平，同样无锯齿状结构。这一特征较为罕见，可能是CT扫描的分辨率不足以检测到这些小型结构的原因。下犬齿（dc1）的尖端可见，其近中部有一个大齿尖。从咬合面观察，清楚可见下乳犬齿被纳入切齿列中。
乳齿与犬齿
木乃伊的乳齿和犬齿均形成了空帽阶段。与DP3不同，DP4的牙冠完全形成。DP4较小，从咬合面看呈圆形，表面几乎平坦。在古剑齿虎（Homotherium crenatidens Fabrini, 1890）中，DP4呈三尖形，与豹亚科的DP4类似。dp3表现出古剑齿虎乳齿典型的四齿尖结构，主齿尖较高，前齿尖和第一个后齿尖发育均匀。第二后齿尖存在，但尚未完全形成。木乃伊的dp3–dp4形态与欧洲早更新世地点（如西班牙Fonelas P-1、意大利Pirro Nord和德国Untermassfeld）以及北美晚更新世的古剑齿虎牙齿接近。dp4的结构略有差异，欧洲类型中dp4的后尖较为独立且紧凑，而木乃伊的dp4后尖–后突区域更为细长。
乳齿测量值（毫米）
DI1：长3.7，宽3.5
DI2：长5.6，宽4.2
DI3：长5.8，宽7.5
DC1：长6.5，宽3.0
DP3：长13.2，宽2.7
DP4：长4.6，宽4.5
di1：长3.0，宽3.2
di2：长4.4，宽4.5
di3：长4.5，宽5.8
dc1：长7.3，宽4.1
dp3：长7.5，宽3.7
dp4：长15.8，宽5.0
前肢
木乃伊的前肢几乎完全保存（图1）。左前肢肘关节以上部分骨骼化，腕关节区部分软组织破裂，使得可以通过尺骨确定前臂长度，为94.4毫米。从尺骨鹰嘴后缘到第三指爪基部的右前肢长度为154.8毫米。肱骨长度为75.6毫米，其远端骨骺宽度为22.5毫米，近端骨骺宽度为26.9毫米（ZMMU S-210286中，前肢长度为125.4毫米，肱骨长度为64.3毫米）。
前爪
木乃伊前爪的足垫和爪均保存（图7）。左前爪从舟月骨–桡骨线的长度为62.5毫米；不包括拇指的宽度为51.1毫米，包括拇指的宽度为57.3毫米。从足底侧到腕关节可见线的前肢自测长度为55.0毫米（ZMMU S-210286为59.4毫米）。腕关节的近中远长为29.4毫米，内外宽为40.4毫米。木乃伊前爪缺少腕垫。其第一和第五趾垫呈直角三角形。第五趾垫的长边与第四趾垫相邻。第二至第四趾垫呈接近方形，而现代狮及其他猫科动物的趾垫则呈椭圆形。掌垫呈双叶状，形似豆子。