可能超过一半以上的恐龙爱好者都脱离不了“巨兽情结”。因此,“谁是最大的恐龙”、“谁是最大的海洋动物”,一直都是争论不休的话题。
(D站Paleoguy复原的梁龙超科,其中的易碎双腔龙当时被视为最大恐龙,后来被诛神之后,现在又呈现回归势头)
2019年最后一天,格里高利·S·保罗,普林斯顿恐龙图鉴的作者,发表了一篇蜥脚类体型的论文。然后贴吧里突然又开始冒出一堆体型排名的帖子,以及排行榜旧贴也被顶起来。平心而论,个人更喜欢研究蜥脚类进化树,从原蜥脚类开始追踪进化轨迹,对纯粹的体型数字原本没有强烈兴趣,譬如双腔龙和极巨龙同雷巴齐斯龙类的关系、鞭尾类进化树等等。但是后来一看,自己参与贴吧讨论,大多数帖子居然还是跟体型争论有关,那么证明不管你是有意识还是没有意识,都很难脱离这个窠臼。
实际上,要对体型数据有比较可靠的认知,还真需要从进化、分类的角度去研究,停留在“为数字而数字”的层面无法做精确比较。下面言归正传,索性说一说跟“最大恐龙头衔归属”的一些新信息。
先说结论1:不计较科考效力,易碎极巨龙和巨重龙可以列“第0档”,类似海洋动物里的新西兰大鱼龙,存在化石丢失、分类争议等问题。但根据有限的信息,首先可以确定有那么个东西存在,其次确实很大。易碎就算按照下限复原,只要考虑活体修正,都起码和阿根廷差不多大小。巨重龙是近年来发现了不少证据,比起体重,在长度方面倒是有比较大的把握超过目前较为确定的阿根廷龙、哈氏梁龙和超龙。这俩是目前唯一长度可能超过50米的神兽,体重按照中位数估值都在100吨以上。
(比较典型的梁龙版易碎复原)
当易碎还叫易碎双腔龙Amphicoelias fragillimus的时候,一直影响全球对最大恐龙的认知。1878年Edward Drinker Cope发现了一块残缺不全的神经弓化石,虽然他意识到这是一头很大的恐龙,并且保罗也在1994年前后进行过估值,但是易碎双腔龙真正轰动全球,要从Kenneth Carpenter爵士2006年发表那篇举世闻名的《The Biggest of the Big》开始;直至2014年D. Cary Woodruff & John R. Foster用《The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus》开始向“卫星”发起冲击,虽然前后一段时间,从deviant-art网站和国外一些博客已经发出“易碎双腔龙其实是雷巴齐斯龙”、“没有120吨,只有60吨”这样的声音;不过,2018年Carpenter这个造神者自己挥出了“诛神”一剑,《Maraapunisaurus fragillimus, N.G. (formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado》真正将易碎双腔龙打落尘埃,从此诸多失望至极的粉丝和看热闹不嫌事大的起哄者巴不得在昔日高高在上的王者再多踏上几脚。
(D. Cary Woodruff & John R. Foster率先对易碎正式发难)
(易碎双腔龙变成易碎极巨龙,卡朋特亲自诛神)
但,更名为易碎极巨龙Maraapunisaurus fragillimus的AMNH 5777,当真哪怕按照Cope的记录数据,也只是一头60吨的“较大蜥脚类”而与王座无缘么?错!
(应该综合考虑多个脊椎,以及考量椎体尺寸)
Carpenter自己犯了从极左到极右的错误,并且复原估算不能自洽。这样的错误,被D站不少人和国内神皇在内的不少研究者指出来。其一,Carpenter在标题和正文里都点出,按照最新的脊椎形态分析,易碎极巨龙是basal Rebbachisaurid,但他作为放大蓝本的对象,却是演化度较高的利迈河龙,这也是为何后来有人选择简棘龙、德曼达龙重新复原的原因,这是后话,下文将详述。其二,国外许多复原者的通病是没有活体修正,当然这对阿根廷龙等也适用。其三,不能比较单一脊椎,应该多个位置综合评估,而且最好连同椎体尺寸一起估算。因此,Maraapunisaurus fragillimus的尺寸重量在Carpenter那里给的估算值存在很大漏洞。这导致其他研究者纷纷给出新估值。
(易碎极巨龙和阿根廷龙初期对比)
文章开头提到的保罗最新论文,给出的易碎体重80-120吨“甚至更大”,长度35-40米。D站SpinoinWonderland按照德曼达龙复原为53米100+吨(备注可能达到150吨),按照简棘龙复原为45米,体重和德曼达龙相当。神皇基于卡朋特选择的雷巴齐斯龙/利迈河龙估算出120吨左右,即便是卡朋特自己给出了60-70吨、31米估值,在考虑活体修正后也是80-90吨级别。实际上,按照德曼达龙等基础雷巴齐斯龙复原,跟之前基于卡内基梁龙复原差别不大,都是理论上三次方能突破200吨。而根据比较可靠的陆生非两栖中大型哺乳动物(套用给恐龙)长骨粗细和股骨增重指数2.125次方去计算,再用另一个指数2.74去平衡一下,按梁龙是107~175吨,平均为141吨,按基础雷巴齐斯龙也差不多(德曼达龙的3.667倍尺寸),103.5~197吨,平均150吨,按照利迈河龙(神皇沿用卡朋特蓝本)推算为80~150吨,平均115吨。
(简棘龙版易碎极巨龙)
(基于德曼达龙的易碎极巨龙)
巨重龙目前看到有BYU9024(1985年被Jensen认为是极龙BYU5003,1987年Jensen改为超龙BYU9024,现在Jensen参与重龙发掘研究)、BYU 3GR和BYU 20815。D站作者做过估算:Based on vert C, BYU 20815 would have a neck 14.26-17.03m long and a total length of 41.11-49.11m. Assuming an AMNH 6341-sized Barosaurus weighed about 10-12 tons*, BYU 20815 would weigh anywhere in the range of 33 to 68 tons! (33.08-39.70 tons if vert C is a C10, 41.37-50.08 tons if a C9, and 56.40-67.67 tons if C8).
(重龙合辑1-黑色AMNH6341正模,天蓝色为BYU20815,蓝紫色为BYU9024)
(重龙合辑2-出现了BYU 3GR)
(重龙和马门溪龙对比)
但是这个估重有一定的争议,蓝本未活体修正会导致偏低,但算法级数又可能导致偏高。蓝本假设为图鉴里的27米12吨,那么和梁龙CM84相当,后者活体修正后19.6吨,我们按这个计算。20815长度41-49米,1.52-1.815倍。经验级数应该在2.125到2.74之间。因此41米体重在47.7-61.7吨之间,平均近55吨。49米体重69.6-100.4吨,平均85吨。目前看,20815大致和阿根廷龙差不多大(活体修正前70-80吨,修正后90-100吨)。3GR可能稍小,而9024是头巨兽:按50米为1.85倍,2.125-2.74次方放大为72.6-106.0吨,平均89.3吨。按55米为2.037倍,2.125-2.74次方放大为88.9-137.7吨,平均113.3吨。当然还有把9024往死里放大到60米以上的估值,那个就很卫星了。对照一下,40米级20815,相当于巴塔哥泰坦龙级别体重。49米版本20815,相当于阿根廷龙级别体重。9024,相当于阿根廷龙极限值乃至更大。
(其实2016年论文里已经出现了3GR)
目前Mike Taylor和Mathew Wedel正在研究巨重龙的发掘成果,随着越来越多的大型重龙信息浮出水面,巨重龙有可能类似巨型鱼龙,刚开始只有一个充满争议的孤例(BYU9024 VS 新西兰大鱼龙),后面30米档次的奥斯特鱼龙等相继浮现,类似BYU 3GR和BYU 20815对BYU9024进行印证。届时巨重龙的确可能成为比较靠谱的最大恐龙,特别是长度方面,有很大把握将“恐龙长度之最”从泰坦龙手里夺回到梁龙超科手里,梁龙超科的另外几个长度冠军竞争者,是易碎极巨龙和巨超龙BYU 13744(胫骨长度比WDC DMJ-021 Jimbo大20-25%)。
现在回头再说下保罗最新论文有关易碎极巨龙的部分。很多人只看了Fig5里头的一个数字:100t。在这里不客气地说一句:只记得“保罗认为易碎极巨龙100吨”的人,不但忽略了一大堆重要信息,也没看懂数字。保罗在其他更多地方给的估值是80~120吨,100吨只是一个中位数,而且后面还跟了“or more”这个信息。
(保罗最新论文里仍然将易碎极巨龙作为冠军)
从保罗在表格后面的论述看,至少有两个很重要的信息点:1、巨重龙和易碎极巨龙能够互相印证存在,他在不止一处这样提及。2、易碎极巨龙目前还是可能被低估。因为背椎-荐椎系列/后背椎高度比为3到3.5,这意味着背椎-荐椎系列有可能达到7.7至9米长,远远大于目前最大的泰坦龙。于是保罗说:极巨龙有可能背椎高度/体型比例更小一点,从而接近典型的蜥脚类,那么这会让它的体型比现在的估值更大,尽管这样的概率并不算大,但并非不可能( in the less likely but not impossible event that Maraapunisaurus had a lower, more typical (for sauropods) dorsal vertebral height/body size ratio, it might have been even larger.)。所以,易碎极巨龙会不会重回到此前基于梁龙放大的那个尺寸?长度应该很难了,重量却恐怕能够平齐旧复原。
(-保罗认为易碎极巨龙体重80-120吨,甚至更高)
(保罗认为易碎极巨龙还有增大估值的潜力)
其实今天的帖子,重点就是说说那俩第0档的神兽,毕竟其他更可靠的蜥脚类平时已经有了较多的论述。当然,下面还是会列一列,尤其是第一档的两位:乌因库尔阿根廷龙Argentinosaurus Huinculensis和中加马门溪龙Mamenchisaurus sinocanadorum。
(阿根廷龙是科考效力高的最大恐龙)
当下真正的体型第一档,即具备科考效力、靠谱的,当属乌因库尔阿根廷龙和中加马门溪龙。保罗最新论文里,给两者的数据分别是:阿根廷龙长35米+,体重65-75吨,中加马门溪龙长约35米,体重60-80吨。虽然在一些表格里给出取值是阿根廷龙70,中加75,也说了“中加可能大于最大的泰坦龙”,但实际比较两者很接近,且阿根廷长度或许超过中加,更不可能比中加瘦削,重量也就自然不会逊于中加。
(D站Randomdinos复原隆柯龙类阿根廷龙的变化历史)
阿根廷龙到目前为止,依然是坐得最稳的巨头,但不等于它就不存在争议。譬如易碎的发现者Cope在绘图和数字记录上,存在11%到20%的尺寸误差,这成为许多人质疑易碎可靠性的原因之一,而阿根廷龙同样也有不确定性。在归属上,有基础泰坦龙和隆柯龙两种类群分法。具体的归类classification演变过程,我在博士的帖子里提过了https://tieba.baidu.com/p/6459152197?pn=2。总体来说,2017年之后以隆柯龙类为主。
(古王复原的基础泰坦龙版阿根廷龙,古王自己给的数据有所低估)
隆柯龙类典型的复原和GDI是D站的randomdinos复原出来最后的版本是33.5米,79吨,活体修正后超过90吨,估计可能接近95~98吨。基础泰坦龙类典型的复原和GDI是D站的古王和bricksmashtv,古王给出的数据是长37米+,90吨+,但我们仔细衡量过图片,应该有39~41米,重量在活体修正后105~120吨。bricksmashtv给出的数据是长36.91米。比起randomdinos给出的最小版本,32米73吨,其实跟古王的尺寸误差也能达到20~25%,并不比易碎的误差小。因此你可以同时质疑易碎和阿根廷,也可以同时接受两者,也可以觉得阿根廷科考效力比易碎高,但千万别觉得阿根廷什么数据都是板上钉钉,而易碎却是虚无缥缈,那样显得过于双标,两者的浮动性差距并不大。
(bricksmashtv复原的基础泰坦龙版阿根廷龙,相对古王来说没那么激进,但躯干不如古王版本好)
个人倾向于阿根廷龙是隆柯龙类,虽然在体长和高大上面似乎不如基础泰坦龙,但其实整体更紧凑,更进步。而且体格仍然不算小。而bricksmashtv版本的基础泰坦龙,比起古王版本已经不那么“基础”了。
(两个版本的阿根廷龙出现在同一张图里)
中加马门溪龙是中国乃至亚洲蜥脚类和陆生动物的骄傲,从一开始与巨型汝阳龙争夺国内冠军头衔,到稳压后者乃至与阿根廷龙并肩,有望抢下侏罗纪第一龙桂冠。对中加的体型,我们可以参考欧阳辉的《杨氏马门溪龙骨骼特征与马门溪龙类的系统关系分类》和杨春燕的《马门溪龙科的系统演化》等论文。中加目前发现的化石包括:关联的颈椎系列和破碎头骨,其中一块下颌骨完整。
(中加马门溪龙长度估算)
中加能够用于估算尺寸的化石:左下颌长603mm,颈肋长4,100mm,颈椎长1,600mm,宽650mm。下颌占据身体尺寸的比例很小,并且近亲大体格物种头部尺寸不会根据全身尺寸等比放大,因此不赞成用下颌去套现有较完整的马门溪龙,颈肋和颈椎更为靠谱。以颈肋对照杨氏马门溪龙,则中加长度33米,以颈椎对照合川和杨氏,则中加分别长44米和47米。基本上可以确定中加马门溪龙长度在35米以上,保罗描述的35米或许还有点低估,倒是符合对阿根廷龙长度的描述“35 m or more”,甚至有可能达到40米。
(马门溪龙体型表,因为中加信息不全,所以没有给出全长估值)
保罗在普林斯顿图鉴里,给的合川马门溪龙是21米14吨。我记得蛋鸡笼很喜欢拿这个数据说事,但她却忽略了“活体修正”这个关键点。譬如卡内基梁龙在图鉴里是25米12吨,但实际上CM84重新切割、活体修正后有19.6米。马门溪龙活体被低估程度应该没有梁龙那么大,但合川活体修正后20吨应该差不多。35米版的中加马门溪龙,2.125次方放大为59.2吨,2.74次方放大为81.1吨,平衡一下,可以取值大约70吨。42米版的中加马门溪龙(个人觉得44~47米太大,且不像极巨龙和巨重龙,有一些30~40米的其他大个体进行佐证,因此在这里取了个42米),2.125次方放大为87.2吨,2.74次方放大为133.6吨,中位数110吨,估计100吨是可以有的。综合下来中加的体重范围在活体修正后应该是59~110吨,比较有把握的范围为70~100吨。
(中加马门溪龙对比阿根廷龙)
是不是看到这里非常惊讶?中加马门溪龙居然能达到100-130吨?那是由于在这里取值全长高达42米,已经远超阿根廷龙的任何长度。即便按照2.125次方级数计算,42米比35米放大20%,都会有显著的增长。因此不要轻易将长度缩放,毕竟立体的动物重量增速会远高于一维尺度,除非只是简单增加脖颈或者尾巴的长度,例如保罗最新版阿根廷龙35米+,在我看来跟randomdinos的33.5米在躯干上差别不大,主要还是脖颈和尾巴更长,对重量影响较小。
(一些蜥脚类在保罗最新论文里的复原图和体型)
至于其他的二档三档蜥脚类,按照保罗的排列:
巴塔哥泰坦龙 52吨(2017年论文为69吨)
普尔塔龙45~55吨
南方巨像龙45~55吨
巨型南极龙45~55吨(但比上面两位略小)
巨体龙30~55吨
潮汐龙30~55吨
长颈巨龙32吨
无畏龙31吨
巨酋龙29吨
阿拉摩龙27吨
需要指出的是,首先没有活体修正,如果修正之后多数可以涨5~15吨;其次阿拉摩龙没有选最大个体,之前神皇估算最大值可能是68.9吨。
(阿拉摩龙在内的一些恐龙GDI)
第二档应该是这几位:
巴塔哥泰坦龙 55~70吨(活体修正后粗略估计)
阿拉摩龙 69吨
普尔塔龙 65~67吨(基于randomdinos的55吨再活体修正)
其中巴塔哥泰坦龙还存在增大的空间。在2017年论文里,Ontogenetic Stage一章里,提到骨密质里头主要是哈佛氏组织,外层是未重塑纤维板结构,因此推断个体死亡时间是增长速度放缓的阶段,但是由于外层基本系统还没有成形(参考萨尔塔龙),巴塔哥泰坦龙被发现的个体还没有停止生长,简而言之就是还在慢慢长,速度慢不等于不长。这一档特征是活体修正后有可能冲击70吨。
(巴塔哥泰坦龙还有增长潜力,但不多了)
(巴塔哥泰坦龙在2017年论文里被证实还可以再缓慢增长)
第三档:
南方巨像龙、巨型南极龙修正后有较大的把握可以上60吨。汝阳龙差不多也在这个位置吧。再就是一个“巨超龙”可能跻身60吨级别,本来虽然超龙是30吨级别。
超龙:已经确认的长度为33-34米,重量35-40吨(BYU 9025)。WDC DMJ-021 Jimbo按照古王资料为30.6米,按神皇估计活体修正后28吨。根据2007年Supersaurus Reassessment,BYU 13744胫骨长度比WDC DMJ-021大20-25%。如果BYU 13744成立,则长度36.7-38.25米,按30.6米/28吨(活体修正得30~32吨)放大,重量41.2-64.5吨。巨超龙会大于汝阳龙,而正模和Jimbo会小于汝阳龙。
巨体龙、潮汐龙保罗给的30~55吨,范围差距比较大,活体修正后有一定可能上60吨,能算个3.5档。
至于未修正数据里的长颈巨龙32吨、无畏龙31吨、巨酋龙29吨,大体上算四档吧。
汇总起来
第0档:
易碎极巨龙
基础雷巴齐斯龙45~55米,80~150吨乃至更大(能否上200吨取决于承重、散热、行动、代谢等约束陆生动物体格极限的因素,仅从计算角度看有可能)
梁龙亚科版50~60米,107~175吨,平衡一下为141吨
巨重龙
40~55米 47.7-137.7吨,平衡一下为113.3吨。
两大神兽科考效力偏低,需要等待后续研究。
第1档:
阿根廷龙
33.5~37米(基础泰坦龙版可以上40~42米),70~130吨(修正后),有把握的范围是80~110吨。
中加马门溪龙
35~42米,59~130吨,有把握的范围是70~110吨。
第2档:
巴塔哥泰坦龙30~37米,55~70吨
阿拉摩龙30米+,69吨
普尔塔龙30~35米,65~67吨
第3档:
巨超龙BYU 13744 36.7-38.25米,41.2-64.5吨。
南方巨像龙、巨型南极龙:28~30米,修正后最大60吨+
汝阳龙:30米+,修正后最大60吨+
巨体龙、潮汐龙:活体修正后有一定可能上60吨。
其他未确定的巨兽包括:北非巨腕龙、法国French Monster等等,估计都在40~70吨之间。查干诺尔龙迄今没个准信,这么多年都因为一些特殊因素没给出可靠数据。脚印足迹怪物在这里不予考虑。
(D站Paleoguy复原的梁龙超科,其中的易碎双腔龙当时被视为最大恐龙,后来被诛神之后,现在又呈现回归势头)
2019年最后一天,格里高利·S·保罗,普林斯顿恐龙图鉴的作者,发表了一篇蜥脚类体型的论文。然后贴吧里突然又开始冒出一堆体型排名的帖子,以及排行榜旧贴也被顶起来。平心而论,个人更喜欢研究蜥脚类进化树,从原蜥脚类开始追踪进化轨迹,对纯粹的体型数字原本没有强烈兴趣,譬如双腔龙和极巨龙同雷巴齐斯龙类的关系、鞭尾类进化树等等。但是后来一看,自己参与贴吧讨论,大多数帖子居然还是跟体型争论有关,那么证明不管你是有意识还是没有意识,都很难脱离这个窠臼。
实际上,要对体型数据有比较可靠的认知,还真需要从进化、分类的角度去研究,停留在“为数字而数字”的层面无法做精确比较。下面言归正传,索性说一说跟“最大恐龙头衔归属”的一些新信息。
先说结论1:不计较科考效力,易碎极巨龙和巨重龙可以列“第0档”,类似海洋动物里的新西兰大鱼龙,存在化石丢失、分类争议等问题。但根据有限的信息,首先可以确定有那么个东西存在,其次确实很大。易碎就算按照下限复原,只要考虑活体修正,都起码和阿根廷差不多大小。巨重龙是近年来发现了不少证据,比起体重,在长度方面倒是有比较大的把握超过目前较为确定的阿根廷龙、哈氏梁龙和超龙。这俩是目前唯一长度可能超过50米的神兽,体重按照中位数估值都在100吨以上。
(比较典型的梁龙版易碎复原)
当易碎还叫易碎双腔龙Amphicoelias fragillimus的时候,一直影响全球对最大恐龙的认知。1878年Edward Drinker Cope发现了一块残缺不全的神经弓化石,虽然他意识到这是一头很大的恐龙,并且保罗也在1994年前后进行过估值,但是易碎双腔龙真正轰动全球,要从Kenneth Carpenter爵士2006年发表那篇举世闻名的《The Biggest of the Big》开始;直至2014年D. Cary Woodruff & John R. Foster用《The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus》开始向“卫星”发起冲击,虽然前后一段时间,从deviant-art网站和国外一些博客已经发出“易碎双腔龙其实是雷巴齐斯龙”、“没有120吨,只有60吨”这样的声音;不过,2018年Carpenter这个造神者自己挥出了“诛神”一剑,《Maraapunisaurus fragillimus, N.G. (formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado》真正将易碎双腔龙打落尘埃,从此诸多失望至极的粉丝和看热闹不嫌事大的起哄者巴不得在昔日高高在上的王者再多踏上几脚。
(D. Cary Woodruff & John R. Foster率先对易碎正式发难)
(易碎双腔龙变成易碎极巨龙,卡朋特亲自诛神)
但,更名为易碎极巨龙Maraapunisaurus fragillimus的AMNH 5777,当真哪怕按照Cope的记录数据,也只是一头60吨的“较大蜥脚类”而与王座无缘么?错!
(应该综合考虑多个脊椎,以及考量椎体尺寸)
Carpenter自己犯了从极左到极右的错误,并且复原估算不能自洽。这样的错误,被D站不少人和国内神皇在内的不少研究者指出来。其一,Carpenter在标题和正文里都点出,按照最新的脊椎形态分析,易碎极巨龙是basal Rebbachisaurid,但他作为放大蓝本的对象,却是演化度较高的利迈河龙,这也是为何后来有人选择简棘龙、德曼达龙重新复原的原因,这是后话,下文将详述。其二,国外许多复原者的通病是没有活体修正,当然这对阿根廷龙等也适用。其三,不能比较单一脊椎,应该多个位置综合评估,而且最好连同椎体尺寸一起估算。因此,Maraapunisaurus fragillimus的尺寸重量在Carpenter那里给的估算值存在很大漏洞。这导致其他研究者纷纷给出新估值。
(易碎极巨龙和阿根廷龙初期对比)
文章开头提到的保罗最新论文,给出的易碎体重80-120吨“甚至更大”,长度35-40米。D站SpinoinWonderland按照德曼达龙复原为53米100+吨(备注可能达到150吨),按照简棘龙复原为45米,体重和德曼达龙相当。神皇基于卡朋特选择的雷巴齐斯龙/利迈河龙估算出120吨左右,即便是卡朋特自己给出了60-70吨、31米估值,在考虑活体修正后也是80-90吨级别。实际上,按照德曼达龙等基础雷巴齐斯龙复原,跟之前基于卡内基梁龙复原差别不大,都是理论上三次方能突破200吨。而根据比较可靠的陆生非两栖中大型哺乳动物(套用给恐龙)长骨粗细和股骨增重指数2.125次方去计算,再用另一个指数2.74去平衡一下,按梁龙是107~175吨,平均为141吨,按基础雷巴齐斯龙也差不多(德曼达龙的3.667倍尺寸),103.5~197吨,平均150吨,按照利迈河龙(神皇沿用卡朋特蓝本)推算为80~150吨,平均115吨。
(简棘龙版易碎极巨龙)
(基于德曼达龙的易碎极巨龙)
巨重龙目前看到有BYU9024(1985年被Jensen认为是极龙BYU5003,1987年Jensen改为超龙BYU9024,现在Jensen参与重龙发掘研究)、BYU 3GR和BYU 20815。D站作者做过估算:Based on vert C, BYU 20815 would have a neck 14.26-17.03m long and a total length of 41.11-49.11m. Assuming an AMNH 6341-sized Barosaurus weighed about 10-12 tons*, BYU 20815 would weigh anywhere in the range of 33 to 68 tons! (33.08-39.70 tons if vert C is a C10, 41.37-50.08 tons if a C9, and 56.40-67.67 tons if C8).
(重龙合辑1-黑色AMNH6341正模,天蓝色为BYU20815,蓝紫色为BYU9024)
(重龙合辑2-出现了BYU 3GR)
(重龙和马门溪龙对比)
但是这个估重有一定的争议,蓝本未活体修正会导致偏低,但算法级数又可能导致偏高。蓝本假设为图鉴里的27米12吨,那么和梁龙CM84相当,后者活体修正后19.6吨,我们按这个计算。20815长度41-49米,1.52-1.815倍。经验级数应该在2.125到2.74之间。因此41米体重在47.7-61.7吨之间,平均近55吨。49米体重69.6-100.4吨,平均85吨。目前看,20815大致和阿根廷龙差不多大(活体修正前70-80吨,修正后90-100吨)。3GR可能稍小,而9024是头巨兽:按50米为1.85倍,2.125-2.74次方放大为72.6-106.0吨,平均89.3吨。按55米为2.037倍,2.125-2.74次方放大为88.9-137.7吨,平均113.3吨。当然还有把9024往死里放大到60米以上的估值,那个就很卫星了。对照一下,40米级20815,相当于巴塔哥泰坦龙级别体重。49米版本20815,相当于阿根廷龙级别体重。9024,相当于阿根廷龙极限值乃至更大。
(其实2016年论文里已经出现了3GR)
目前Mike Taylor和Mathew Wedel正在研究巨重龙的发掘成果,随着越来越多的大型重龙信息浮出水面,巨重龙有可能类似巨型鱼龙,刚开始只有一个充满争议的孤例(BYU9024 VS 新西兰大鱼龙),后面30米档次的奥斯特鱼龙等相继浮现,类似BYU 3GR和BYU 20815对BYU9024进行印证。届时巨重龙的确可能成为比较靠谱的最大恐龙,特别是长度方面,有很大把握将“恐龙长度之最”从泰坦龙手里夺回到梁龙超科手里,梁龙超科的另外几个长度冠军竞争者,是易碎极巨龙和巨超龙BYU 13744(胫骨长度比WDC DMJ-021 Jimbo大20-25%)。
现在回头再说下保罗最新论文有关易碎极巨龙的部分。很多人只看了Fig5里头的一个数字:100t。在这里不客气地说一句:只记得“保罗认为易碎极巨龙100吨”的人,不但忽略了一大堆重要信息,也没看懂数字。保罗在其他更多地方给的估值是80~120吨,100吨只是一个中位数,而且后面还跟了“or more”这个信息。
(保罗最新论文里仍然将易碎极巨龙作为冠军)
从保罗在表格后面的论述看,至少有两个很重要的信息点:1、巨重龙和易碎极巨龙能够互相印证存在,他在不止一处这样提及。2、易碎极巨龙目前还是可能被低估。因为背椎-荐椎系列/后背椎高度比为3到3.5,这意味着背椎-荐椎系列有可能达到7.7至9米长,远远大于目前最大的泰坦龙。于是保罗说:极巨龙有可能背椎高度/体型比例更小一点,从而接近典型的蜥脚类,那么这会让它的体型比现在的估值更大,尽管这样的概率并不算大,但并非不可能( in the less likely but not impossible event that Maraapunisaurus had a lower, more typical (for sauropods) dorsal vertebral height/body size ratio, it might have been even larger.)。所以,易碎极巨龙会不会重回到此前基于梁龙放大的那个尺寸?长度应该很难了,重量却恐怕能够平齐旧复原。
(-保罗认为易碎极巨龙体重80-120吨,甚至更高)
(保罗认为易碎极巨龙还有增大估值的潜力)
其实今天的帖子,重点就是说说那俩第0档的神兽,毕竟其他更可靠的蜥脚类平时已经有了较多的论述。当然,下面还是会列一列,尤其是第一档的两位:乌因库尔阿根廷龙Argentinosaurus Huinculensis和中加马门溪龙Mamenchisaurus sinocanadorum。
(阿根廷龙是科考效力高的最大恐龙)
当下真正的体型第一档,即具备科考效力、靠谱的,当属乌因库尔阿根廷龙和中加马门溪龙。保罗最新论文里,给两者的数据分别是:阿根廷龙长35米+,体重65-75吨,中加马门溪龙长约35米,体重60-80吨。虽然在一些表格里给出取值是阿根廷龙70,中加75,也说了“中加可能大于最大的泰坦龙”,但实际比较两者很接近,且阿根廷长度或许超过中加,更不可能比中加瘦削,重量也就自然不会逊于中加。
(D站Randomdinos复原隆柯龙类阿根廷龙的变化历史)
阿根廷龙到目前为止,依然是坐得最稳的巨头,但不等于它就不存在争议。譬如易碎的发现者Cope在绘图和数字记录上,存在11%到20%的尺寸误差,这成为许多人质疑易碎可靠性的原因之一,而阿根廷龙同样也有不确定性。在归属上,有基础泰坦龙和隆柯龙两种类群分法。具体的归类classification演变过程,我在博士的帖子里提过了https://tieba.baidu.com/p/6459152197?pn=2。总体来说,2017年之后以隆柯龙类为主。
(古王复原的基础泰坦龙版阿根廷龙,古王自己给的数据有所低估)
隆柯龙类典型的复原和GDI是D站的randomdinos复原出来最后的版本是33.5米,79吨,活体修正后超过90吨,估计可能接近95~98吨。基础泰坦龙类典型的复原和GDI是D站的古王和bricksmashtv,古王给出的数据是长37米+,90吨+,但我们仔细衡量过图片,应该有39~41米,重量在活体修正后105~120吨。bricksmashtv给出的数据是长36.91米。比起randomdinos给出的最小版本,32米73吨,其实跟古王的尺寸误差也能达到20~25%,并不比易碎的误差小。因此你可以同时质疑易碎和阿根廷,也可以同时接受两者,也可以觉得阿根廷科考效力比易碎高,但千万别觉得阿根廷什么数据都是板上钉钉,而易碎却是虚无缥缈,那样显得过于双标,两者的浮动性差距并不大。
(bricksmashtv复原的基础泰坦龙版阿根廷龙,相对古王来说没那么激进,但躯干不如古王版本好)
个人倾向于阿根廷龙是隆柯龙类,虽然在体长和高大上面似乎不如基础泰坦龙,但其实整体更紧凑,更进步。而且体格仍然不算小。而bricksmashtv版本的基础泰坦龙,比起古王版本已经不那么“基础”了。
(两个版本的阿根廷龙出现在同一张图里)
中加马门溪龙是中国乃至亚洲蜥脚类和陆生动物的骄傲,从一开始与巨型汝阳龙争夺国内冠军头衔,到稳压后者乃至与阿根廷龙并肩,有望抢下侏罗纪第一龙桂冠。对中加的体型,我们可以参考欧阳辉的《杨氏马门溪龙骨骼特征与马门溪龙类的系统关系分类》和杨春燕的《马门溪龙科的系统演化》等论文。中加目前发现的化石包括:关联的颈椎系列和破碎头骨,其中一块下颌骨完整。
(中加马门溪龙长度估算)
中加能够用于估算尺寸的化石:左下颌长603mm,颈肋长4,100mm,颈椎长1,600mm,宽650mm。下颌占据身体尺寸的比例很小,并且近亲大体格物种头部尺寸不会根据全身尺寸等比放大,因此不赞成用下颌去套现有较完整的马门溪龙,颈肋和颈椎更为靠谱。以颈肋对照杨氏马门溪龙,则中加长度33米,以颈椎对照合川和杨氏,则中加分别长44米和47米。基本上可以确定中加马门溪龙长度在35米以上,保罗描述的35米或许还有点低估,倒是符合对阿根廷龙长度的描述“35 m or more”,甚至有可能达到40米。
(马门溪龙体型表,因为中加信息不全,所以没有给出全长估值)
保罗在普林斯顿图鉴里,给的合川马门溪龙是21米14吨。我记得蛋鸡笼很喜欢拿这个数据说事,但她却忽略了“活体修正”这个关键点。譬如卡内基梁龙在图鉴里是25米12吨,但实际上CM84重新切割、活体修正后有19.6米。马门溪龙活体被低估程度应该没有梁龙那么大,但合川活体修正后20吨应该差不多。35米版的中加马门溪龙,2.125次方放大为59.2吨,2.74次方放大为81.1吨,平衡一下,可以取值大约70吨。42米版的中加马门溪龙(个人觉得44~47米太大,且不像极巨龙和巨重龙,有一些30~40米的其他大个体进行佐证,因此在这里取了个42米),2.125次方放大为87.2吨,2.74次方放大为133.6吨,中位数110吨,估计100吨是可以有的。综合下来中加的体重范围在活体修正后应该是59~110吨,比较有把握的范围为70~100吨。
(中加马门溪龙对比阿根廷龙)
是不是看到这里非常惊讶?中加马门溪龙居然能达到100-130吨?那是由于在这里取值全长高达42米,已经远超阿根廷龙的任何长度。即便按照2.125次方级数计算,42米比35米放大20%,都会有显著的增长。因此不要轻易将长度缩放,毕竟立体的动物重量增速会远高于一维尺度,除非只是简单增加脖颈或者尾巴的长度,例如保罗最新版阿根廷龙35米+,在我看来跟randomdinos的33.5米在躯干上差别不大,主要还是脖颈和尾巴更长,对重量影响较小。
(一些蜥脚类在保罗最新论文里的复原图和体型)
至于其他的二档三档蜥脚类,按照保罗的排列:
巴塔哥泰坦龙 52吨(2017年论文为69吨)
普尔塔龙45~55吨
南方巨像龙45~55吨
巨型南极龙45~55吨(但比上面两位略小)
巨体龙30~55吨
潮汐龙30~55吨
长颈巨龙32吨
无畏龙31吨
巨酋龙29吨
阿拉摩龙27吨
需要指出的是,首先没有活体修正,如果修正之后多数可以涨5~15吨;其次阿拉摩龙没有选最大个体,之前神皇估算最大值可能是68.9吨。
(阿拉摩龙在内的一些恐龙GDI)
第二档应该是这几位:
巴塔哥泰坦龙 55~70吨(活体修正后粗略估计)
阿拉摩龙 69吨
普尔塔龙 65~67吨(基于randomdinos的55吨再活体修正)
其中巴塔哥泰坦龙还存在增大的空间。在2017年论文里,Ontogenetic Stage一章里,提到骨密质里头主要是哈佛氏组织,外层是未重塑纤维板结构,因此推断个体死亡时间是增长速度放缓的阶段,但是由于外层基本系统还没有成形(参考萨尔塔龙),巴塔哥泰坦龙被发现的个体还没有停止生长,简而言之就是还在慢慢长,速度慢不等于不长。这一档特征是活体修正后有可能冲击70吨。
(巴塔哥泰坦龙还有增长潜力,但不多了)
(巴塔哥泰坦龙在2017年论文里被证实还可以再缓慢增长)
第三档:
南方巨像龙、巨型南极龙修正后有较大的把握可以上60吨。汝阳龙差不多也在这个位置吧。再就是一个“巨超龙”可能跻身60吨级别,本来虽然超龙是30吨级别。
超龙:已经确认的长度为33-34米,重量35-40吨(BYU 9025)。WDC DMJ-021 Jimbo按照古王资料为30.6米,按神皇估计活体修正后28吨。根据2007年Supersaurus Reassessment,BYU 13744胫骨长度比WDC DMJ-021大20-25%。如果BYU 13744成立,则长度36.7-38.25米,按30.6米/28吨(活体修正得30~32吨)放大,重量41.2-64.5吨。巨超龙会大于汝阳龙,而正模和Jimbo会小于汝阳龙。
巨体龙、潮汐龙保罗给的30~55吨,范围差距比较大,活体修正后有一定可能上60吨,能算个3.5档。
至于未修正数据里的长颈巨龙32吨、无畏龙31吨、巨酋龙29吨,大体上算四档吧。
汇总起来
第0档:
易碎极巨龙
基础雷巴齐斯龙45~55米,80~150吨乃至更大(能否上200吨取决于承重、散热、行动、代谢等约束陆生动物体格极限的因素,仅从计算角度看有可能)
梁龙亚科版50~60米,107~175吨,平衡一下为141吨
巨重龙
40~55米 47.7-137.7吨,平衡一下为113.3吨。
两大神兽科考效力偏低,需要等待后续研究。
第1档:
阿根廷龙
33.5~37米(基础泰坦龙版可以上40~42米),70~130吨(修正后),有把握的范围是80~110吨。
中加马门溪龙
35~42米,59~130吨,有把握的范围是70~110吨。
第2档:
巴塔哥泰坦龙30~37米,55~70吨
阿拉摩龙30米+,69吨
普尔塔龙30~35米,65~67吨
第3档:
巨超龙BYU 13744 36.7-38.25米,41.2-64.5吨。
南方巨像龙、巨型南极龙:28~30米,修正后最大60吨+
汝阳龙:30米+,修正后最大60吨+
巨体龙、潮汐龙:活体修正后有一定可能上60吨。
其他未确定的巨兽包括:北非巨腕龙、法国French Monster等等,估计都在40~70吨之间。查干诺尔龙迄今没个准信,这么多年都因为一些特殊因素没给出可靠数据。脚印足迹怪物在这里不予考虑。